62Класс Гемиаскомицеты, или Голосумчатые(Hemiascomycetes)

Характерный признак класса — отсутствие у грибов аскогенных гиф иплодовых тел, за что они и получили название голосумчатых. Сумки у нихпротуникатные, развиваются на мицелии из зиготы или аскогенных клеток ирасположены беспорядочно, а у одноклеточных — в питательном субстрате.Конидиальное спороношение неизвестно. Половой процесс напоминаетзигогамию у мукоральных, однако, в отличие от зигоспоры последних,зигота голосумчатых не переходит в состояние покоя, а сразу жепревращается в сумку.Основной порядок, выделяемый по строению вегетативного тела,образу жизни и особенностям цикла развития – сахаромицетальные.Порядок Сахаромицетальные (Saccharomycetales). Порядок включаетгрибы, у которых сумки с 4–8 аскоспорами развиваются одиночно, прямо иззиготы. Встречаются также одно- и многоспоровые сумки.У большинства сахаромицетальных грибов настоящего мицелия нет, авегетативное тело представлено одиночными клетками, которыеразмножаются почкованием или реже делением. Некоторые представителиимеют хорошо развитый, ветвящийся, септированный мицелий, у которогоконцевые веточки часто распадаются на дрожжевидные, способные кпочкованию клетки. На мицелии сначала развивается бесполое спороношение— многоядерные артроспоры в цепочках (реже удлиненные спорангии) , а

затем половое — гаметангии, В результате полового процесса образуетсязигота, которая превращается в одно- или многоспоровую сумку илипрорастает в мицелий.Питаются сахаромицетальные преимущественно сапротрофно, нонекоторые паразитируют на животных и человеке.Род сахаромицес (Saccharomyces) включает грибы, тело которыхсостоит из отдельных округлых, овальных или удлиненных почкующихсяклеток. Иногда образуется псевдомицелий. При почковании могутформироваться разветвленные короткие цепочки (рис. 2.20). Принеблагоприятных условиях возникают эллипсовидные, шаро- илибулавовидные артроспоры или 1–4-споровые сумки с округлыми, гладкими,

бесцветными аскоспорами.Описано более 50 видов и несколько десятков разновидностей, широкораспространенных по всему земному шару. К роду относятся так называемыекультурные дрожжи, т. е. виды и расы, получившие широкое применение вразличных отраслях пищевой промышленности благодаря их способности кактивному сбраживанию сахаров с образованием наибольшего по сравнению сдругими дрожжами количества спирта (от 10 до 19% по объему). Из нихнаибольшее практическое значение имеют хлебные, или пекарские (S.cerevisiae), пивные (S. carsbergensis и S. uvarum) и винные (S. vini) дрожжи.Пекарские дрожжи в природных условиях не встречается, а винные можновстретить в природе там, где имеются сбраживаемые ими углеводы: наповерхности ягод винограда, фруктов, в нектаре цветков, слизетечениях берез,кленов и других деревьев.

63 Класс Эуаскомицеты (Euascomycetes),Настоящие сумчатые, или Плодосумчатые

К эуаскомицетам относится подавляющее большинство сумчатыхгрибов. Сумки образуются из аскогенных гиф внутри или на поверхностиплодовых тел. Они бывают протуникатными и эутуникатными. Плодовые телатрех типов: клейстотеции, перитеции и апотеции.Значительному количеству видов свойственно конидиальноеспороношение, а у патогенных видов оно преобладает над сумчатым.Класс содержит 3 группы порядков: плектомицеты, пиреномицеты идискомицеты. Классификация эуаскомицетов основывается на типах плодовыхтел и способах расположения в них сумок.

ПЛЕКТОМИЦЕТЫ

Плодовые тела — клейстотеции обычно шаровидной формы, внутрикоторых округлые сумки располагаются беспорядочно среди бесплодныхклеток. Сумки у них протуникатные, с тонкой, быстро разрушающейсяоболочкой. Освобождение аскоспор пассивное. Типичный для этой группыпорядок – Эвроциальные.

Порядок Эвроциальные (Eurotiales). К порядку относятсяэуаскомицеты с округлыми, мелкими (не более 1–2 мм в диаметре)клейстотециями с беспорядочно расположенными протуникатными сумкаминепосредственно на мицелии. У немногих видов клейстотеции развиваются встромах, напоминающих склероции. Аскоспоры одноклеточные, бесцветныеили окрашенные (красные, фиолетовые, коричневые), шаро-, эллипсо- или

линзовидные.В жизненном цикле этой группы грибов существенное место занимаетгаплоидная конидиальная (бесполая) стадия развития, которая обычнопреобладает в жизненном цикле эвроциальных грибов. Сумчатая стадия –клейстотеций – образуется реже, а у части видов она не обнаружена и тогдатакие виды относятся к формальной группе дейтеромикот (Deuteromycota).Другими словами, конидиальные стадии – анаморфы многих сумчтых грибовимеют собственные названия и относятся к группе анаморфных грибов, а ихсумчатые стадии к соответствующим группам аскомикота.

К порядку Эвроциальные относится несколько сотен видов,распространенных по всему земному шару. Большинство из них сапротрофына растительных и животных субстратах, на которых они образуют плесени.Некоторые виды за сравнительно короткий срок могут вызвать разрушениетканей, кожи, ускорить процессы коррозии металлов, повредить оптику и т. д.Известны паразиты растений, животных и человека, нередко вызывающие у

последних тяжелые заболевания — дерматомикозы и глубокие микозы.Многие эвроциевые используются для промышленного получения из нихантибиотиков, ферментов, органических кислот.Среди представителей этого порядка наибольшее практическое значениеимеют виды формальных родов пенициллиум и аспергиллус.

У родов пенициллиум (Репicilliит) и аспергиллус (Aspergillus)многоклеточный, разветвленный, бесцветный или слабоокрашенный мицелийразвивается внутри или на поверхности субстрата в виде пушка. Порошистыйналет этих плесеней образован их конидиальным спороношением, имеющимхарактерную форму у каждого из родов. Сумчатые стадии обнаружены усравнительно небольшого количества видов.

У представителей рода пенициллиум, к которому относятсяконидиальные стадии трех родов звроциальных — эупенициллиума(Eupenicillium), таларомицес (Talaromyces) и хамигера (Hamigera),конидиеносец многоклеточный, разветвленный на конце в виде кисточки, счем связано название «кистевик» (рис. 2._, а). Их строение разнообразно:кисточки имеют одну мутовку фиалид на вершине конидиеносца или онидвухъярусные и состоят из метул и расположенных на них фиалид. Такиекисточки бывают как симметричными, так и асимметричными. Конидииодноклеточные, эллипсовидные, цилиндрические, шаро- или грушевидные,разной окраски.У аспергиллуса конидиеносец одноклеточный или с поперечнымиперегородками, шаро- или булавовидно вздутый на вершине. На поверхностивздутия расположены короткие фиалиды с цепочками отделяемых конидий(фиалоконидий). У некоторых аспергиллов фиалиды находятся не на самом

вздутии, а на специальных клетках — профиалидах.Отдельные представители имеют сумчатую стадию спороношения.Плодовые тела (клейстотеций) шаровидные, тонкостенные,светлоокрашенные. Сумки округлые и эллипсовидные. Аскоспоры более илименее дисковидные. Грибы обитают преимущественно в верхних горизонтахпочвы или встречаются в виде плесеней зеленого, сизого, голубого, режедругих цветов на продуктах растительного происхождения (плодыцитрусовых, томатная паста, настой чая), изделиях из кожи, обоях и т. д.Виды __________аспергиллуса и пенициллиума широко используются вмикробиологической промышленности для получения органических кислот

(лимонная, щавелевая, фумаровая) ,витаминов (биотин, тиамин, рибофлавин),ферментов (амилаза, протеиназа, липаза, пектиназа, целлюлаза и др.).Огромное значение имеют виды П. отмеченный (P. notatum) и П.золотистый (P. chrysagenum), являющиеся продуцентами одного изосновных антибиотиков — пенициллина.Наиболее известныпредставителями рода пенициллиум, кромеуказанных выше, являются П. камамбер (P. camamberti) и П. рокфор (P.roqueforti), применяемые в производстве сыров.Из представителей рода аспергиллус чаще других встречаются А.черный (A. niger), А. желтый (A. flavus), А. дымчатый (A. fumigatus), А.разноцветный (A. versi-color) и др.