11.Условия жизни и экологические группировки водорослей.
Однако водоросли могут жить не только в водоемах. При наличии хотя бы периодического увлажнения многие из них успешно развиваются на различных наземных предметах — скалах, коре деревьев и т. д. Вполне благоприятной средой для развития водорослей служит также толща почвенного слоя. Наконец, известны и такие группировки, которые характеризуются резко отличными экологическими особенностями, выходящими за рамки обычных условий, нормально свойственных всюду распространенным водным и вневодным местообитаниям. Некоторые из них представляют большой интерес.
Таким образом, здесь рассматриваются следующие экологические группировки, или сообщества (ценозы), водорослей:
1) планктонные водоросли, 2) бентосные водоросли, 3) наземные водоросли, 4) почвенные водоросли, 5) водоросли горячих источников,, 6) водоросли снега и льда, 7) водоросли соленых водоемов, 8) водоросли в известковом субстрате.
ПЛАНКТО́Н
Совокупность животных и растительных организмов, живущих в водных глубинах и пассивно переносимых силой течения.(зеленые водоросли, синезеленые водоросли, диатомовые, эвгленовые)
К числу бентосных (донных) водорослей относятся водоросли, приспособленные к существованию вприкрепленном состоянии на дне водоемов и на разнообразных предметах, живых и мертвых организмах,находящихся в воде.
Наземные, или, как их еще называют, воздушные, водоросли окружают нас повсюду, но мы обычно незамечаем их.
12. Происхождение и эволюция водорослей. Филогенетические связи.
13
Как известно, во многих классах (и отделах) водорослей (зеленые, желтозеленые, золотистые, динофитовые) простейшие представители —это одноклеточные жгутиковые формы.
В дальнейшей эволюции этих отделов наблюдается замечательный параллелизм, который выражается в том, что в разных, самостоятельных по своему происхождению отделах водорослей наблюдаются аналогичные типы или ступени морфологической дифференциации таллома. Эти ступени следующие:
1. Монадная организация характеризуется активной подвижностью с помощью жгутиков. Она присуща прежде всего одноклеточным жгутиконосцам, которые являются начальными звеньями эволюции многих отделов водорослей. Разновидность монадной организации подвижные (с помощью жгутиков) колонии и ценобии'. У выше организованных водорослей монадной структурой обладают лишь клетки, служащие для размножения - - бесполого (зооспоры) и полового (гаметы).
2. Ризоподшиьная {амебоидная) организация наблюдается у некоторых лишенных твердой оболочки форм, которые развивают ци-топлазматические отростки — ризоподии.
3. Палъмеллоидный, и,шкапсалъный, тип организации представлен неподвижными, одетыми оболочками или голыми клетками, погруженными в общую слизь. Такие слизистые талломы имеют различные размеры и очертания.
4. Коккоидная организация характеризуется неподвижными, одетыми оболочками клетками, одиночными или соединенными в колонии и ценобии.
5. Нитчатая ступень организации представлена клетками, соединенными в нити, простые или разветвленные. Клетки нити непрерывно делятся поперечными перегородками, обусловливая этим ее нарастание в длину.
6. Гетеротрихалъная или разнонитчатая организация сложнее предыдущей и характеризуется двумя системами нитей: стелющимися по субстрату и отходящими от них вертикальными нитями.
7. Пластинчатая (тканевая) организация также легко выводится из нитчатой: в результате делений клеток нити не только в поперечном, но и в продольных направлениях возникают талломы в виде паренхиматозных пластинок.
14
Грибы — царство живых организмов, которые сочетают в себе признаки растений и животных.
С растениями грибы сближает:
наличие хорошо выраженной клеточной стенки;
неподвижность в вегетативном состоянии;
размножение спорами;
способность к синтезу витаминов;
поглощение пищи путем всасывания (адсорбции).
Общим с животными у грибов является:
гетеротрофность;
наличие в составе клеточной стенки хитина, характерного для наружного скелета членистоногих;
отсутствие в клетках хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов;
накопление гликогена как запасного вещества;
образование и выделение продукта метаболизма — мочевины.
Эти особенности строения и жизнедеятельности грибов позволяют считать их одной их самых древних групп эукариотных организмов, не имеющих прямой эволюционной связи с растениями, как считалось ранее. Грибы и растения возникли независимо от разных форм микроорганизмов, обитавших в воде.
Известно более 100 тыс. видов грибов, причем предполагается, что реальное число их значительно больше — 250–300 тыс. и более. В мире ежегодно описывают более тысячи новых видов. Подавляющее большинство их обитает на суше, причем встречаются они практически повсеместно, где может существовать жизнь. Подсчитано, что в лесной подстилке 78–90% биомассы всех микроорганизмов приходится на долю грибной массы (примерно 5 т/га).
15.
Клеточная стенка
Клетка большинства грибов имеет хорошо выраженную клеточную стенку обычно около 0,2 мкм. толщиной. Наружный слой клеточной стенки часто аморфный, а внутренний представляет собой гомогенный матрикс с погруженным в него и определенными образом ориентированными микрофибриллами. Нередко бывает и более сложный слой.
Клеточная стенка содержит 80-90% полисахаридов, связанных с белками и липидами. Кроме того в её состав входят полифосфаты и меланины. Микрофибрильные скелетные компоненты клеточной стенки состоят из хитина или целлюлозы.
Органеллы клетки
В цитоплазме клеток грибов различимы рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи и ядра. Протопласт грибов окружен цитоплазматической мембраной – плазмалеммой.
Между клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной располагаются ломасомы – мембранные структуры, имеющие вид многочисленных пузырьков. В зависимости от происхождения различают настоящие ломасомы и плазмалеммасомы. Последние представляют собой производное плазмалеммы.
На границе между цитоплазмой и вакуолью располагается мембрана тонопласт. Между тонопластом и плазмалеммой находится внутренняя мембранная система – эндоплазматическая сеть (ЭПС). Митохондрии грибов сходны с митохондриями растений, но отличаются от них некоторыми деталями строения. В цитоплазме часто присутствуют микротельца - округлые или овальные мембранные структуры. Возможно, они являются предшественниками лизосом или пероксисом – органелл, содержащих соответственно гидролитические ферменты или каталазу. В растущих участках гиф содержаться везикулы, происходящие от ЭПС. Они участвуют в транспорте веществ от аппарата Гольджи к месту синтеза клеточной стенки.
В клетке гриба находится от 1 до 20-30 ядер. Их размер обычно около 2-3 мкм. Ядра грибов имеют типичное строение. Они окружены оболочкой из двух мембран. В нуклеоплазме содержаться ядрышко и хромосомы. При митотическом делении ядра ядерная оболочка часто сохраняется.
В клетках грибов присутствуют многочисленные включения: гранулы гликогена, капли липидов. В вакуолях часто находятся гранулы белков и волютина.
Органеллы движения. Подвижные клетки – зооспоры и гаметы имеют жгутики. Жгутики бывают двух видов: бичевидные гладкие и перистые.
16.
Особенности питания
Пищеварение у грибов наружное - они выделяют гидролитическик ферменты, расщепляющие сложные органические вещества, и всасывают продукты гидролиза всей поверхностью тела. По способу питания все грибы делятся на сапрофитов, паразитов и грибы-симбиоты.
Грибы-сапрофиты питаются мёртвыми органическими веществами. Они играют важную роль в круговороте веществ в природе, минерализуя органические вещества, освобождают почву от мёртвых остатков и одновременно пополняют в ней запасы минеральных солей, которые служат питанием для зелёных растений.
Грибы-паразиты ведут паразитический образ жизни. Они поселяются на живых организмах и питаются за их счёт. Например, спорынья, паразитирует на злаках, зоофагус (паразитирующий на коловратках), фитофтора (не имеет узкой специальности), а так же ржавчинные и головневые грибы. Есть грибы, которые паразитируют на рыбах.
Грибы-симбиоты участвуют в создании двух очень важных типов симбиотического союза: лишайники и микориза. Лишайники - это симбиотическая ассоциация гриба и водоросли. Лишайники, как правило, поселяются на обнажённых скалах, в мрачных лесах, они ещё и свешиваются с деревьев. Характерной особенностью грибов является их способность вступать в симбиотические отношения с другими организмами. У грибов такой симбиоз называется микоризой (или « грибокорень») - ассоциация гриба с корнем растения. Такой союз очень выгоден обоим партнёрам. В результате гриб получает большое количество органических веществ и витаминов, а растительный компонент становится способным более эффективно поглощать питательные вещества из почвы (отчасти из-за увеличения поверхности поглощения, а отчасти из-за того, что гриб гидролизует некоторые некоторые недоступные растению соединения). Число растений, способных образовывать микоризу очень велико, например, у цветковых растений она не встречается только у семейства крестоцветных и осоковых. В зависимости от того, проникают или нет гифы гриба в клетки корня, различают эндо- и экто- микоризу.
17.
Классификация грибов
Классификация подразумевает подразделение грибов на определенные, четко разграниченные группы – так называемые таксоны. Данные группы распределяются по принципу иерархии в четко упорядоченной системе. Другими словами, они взаимоподчинены и располагаются на различных уровнях – рангах. В настоящее время грибы выделяют отдельное царство, но в период становления систематики они относились к растениям. Этим объясняется тот факт, что в системе грибов имеются те же таксоны, что и у растений: отдел, класс, порядок, семейство, род, вид.
Признаки грибов
При распределении на группы выделяют признаки грибов, которые их объединяют либо разделяют (таксономические признаки). Выбором определяется, какие основные черты будет иметь созданная система, выразит ли она только внешнее сходство организмов или укажет на их действительное родство. Прогрессивное развитие микологии позволило выстраивать систему грибов на совокупности признаков. Данные таксономические признаки должны удовлетворять основным требованиям – быть эволюционно постоянными и определять родственные связи грибов.Главные таксономические признаки, которые используются в систематике грибов, как и других групп живых организмов, - морфологические. Это признаки строения, в том числе ультраструктура, изучаемая только с использованием электронного микроскопа. Но комплекс таких признаков у многих групп грибов зачастую небольшой, и они могут быть похожи у неродственных групп, произрастающих в одинаковых условиях внешней среды. Поэтому в последнее время в систематике грибов используются и другие комплексы признаков – биохимические (тип метаболизма, образование определенных продуктов обмена, т.д.), экологические, генетические, т.д. Огромное значение в последние годы придают такому признаку, как строение нуклеиновых кислот, в частности ДНК, то есть структуре генетического материала.
В основу систематики любой группы положен такой важный таксон, как вид. При описании видов всегда указывают пределы варьирования их признаков. Виды объединяются в роды, которые, в свою очередь, группируются в семейства, семейства – в порядки, порядки – в классы, классы - в отделы, а отделы – в царство грибов.
Царство грибов делится на два отдела:
1. Оомикота.
2. Эумикота (настоящие грибы).
Классы разграничиваются на основании типа органов размножения и ряда признаков строения вегетативного тела грибов. К отделу оомикота принадлежат только два класса (оомицеты и гифохитриомицеты). Они отличаются числом жгутиков и составом клеточных оболочек. Подавляющее большинство грибов (96%) относится к отделу Эумикота, в котором различают пять классов (хитридиомицеты, зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты, дейтеромицеты). Так называемые макромицеты – грибы с плодовыми телами курпных размеров, хорошо различимыми без микроскопа – это представители двух классов грибов – базидиомицетов и аскомицетов.
К примеру, красный мухомор относится к роду мухомор из семейства мухоморовые, порядку агариковые, классу базидиомицеты из отдела эумикота, а сморчок обыкновенный - к роду сморчок из семейства сморчковые, порядку агариковые, классу аскомицеты, отделу эумикота
18
Эволюция грибов
Грибы являются одной из древнейших групп эукариотических организмов, появившихся, вероятно, 900 млн лет назад (Alexopoulos et al., 1996). Полагают, что настоящие грибы выделились в самостоятельную эволюционную ветвь еще до разделения первых эукариот на царство животных и растений и представляют собой самостоятельную филогенетическую линию.
Возможными предками зигомицетов, аскомицетов и базидиомицетов по одной из теорий считаются жгутиковые флагелляты, по другой – древние водоросли, с которыми, возможно, эти грибы имели общего предка.
Предками грибоподобных организмов (миксомицеты, оомицеты и др.) могли быть либо утратившие пигменты водоросли, либо какие-то гипотетические, возможно общие для водорослей, простейших и грбоподобных организмов, первичные бесцветные монадные предковые формы.
Ископаемые находки грибов довольно редки. Тем не менее хитридиомицеты во фрагментах покровов морских животных прослеживаются начиная с кембрия (не менее 600 млн. лет назад). Уже древнейшие виды грибов обитали в первичной почве и наземно-воздушной среде, выйдя на сушу одновременно с наземными растениями и эволюционируя в постоянной связи с ними. Эволюция грибов шла в напралении выхода на сушу, потери подвижных (жгутиковых) стадий, возникновения адаптаций к жизни вне водной среды и синтеза ферментов, позволяющих осваивать все новые и новые субстраты.
Паразиты папоротников (предположительно ржавчинные) обнаружены в окаменелостях карбона (около 300 млн. лет назад), а в юрском периоде (200 млн. лет назад) уже существовали аскомицеты с высокоразвитыми сумками.
Высокое биологическое разнообразие (около 250 тысяч видов) свидетельствует, что грибы - это процветающая в эволюционном плане группа организмов.
19.
Особенности строения грибов
Вегетативное тело гриба представлено мицелием (или грибницей). Системой тонких ветвящихся нитей (гиф), характеризующихся верхушечным ростом и выраженным боковым ветвлением. Часть грибницы расположена в почве, носит название почвенной (или субстратной грибницы), другая часть – наружной или воздушной. На воздушном мицелии формируются органы размножения. У грибов, условно называемых низшими, грибница не имеет перегородок между клетками, так что тело такого организма состоит из одной огромной многоядерной клетки. Например, мукор, развивающийся на овощах, ягодах, плодах в виде белого пушка, и фитофтора, вызывающая гниль клубней картофеля.
У высших грибов мицелий разделён перегородками на отдельные клетки, содержащие одно или несколько ядер. У большинства грибов, имеющих съедобное плодовое тело (за исключением трюфелей, строчков и сморчков), плодовое тело образовано пеньком и шляпкой. Они состоят из плотно прилегающих друг к другу нитей грибницы. В пеньке все нити одинаковы, а в шляпке они образуют два слоя - верхний, покрытый кожицей, окрашенной разными пигментами и нижний. У одних грибов нижний слой пронизан многочисленными трубочками (белый гриб, подберёзовик, маслёнки) - это трубчатые грибы, а у других - пластинками(рыжики, сыроежки- это пластинчатые грибы).
Клетки грибов покрыты твёрдой оболочкой - клеточной стенкой, которая состоит из полисахаридов на 80-90% (у большинства это хитин). Ядер может быть одно или несколько. Из органелл грибной клетки следует назвать митохондрии, лизосомы, вакуоли, содержащие запасы питательных веществ. Роль запасного вещества выполняет гликоген. Крахмала у грибов нет. Клетки не содержат пластид и хлорофилла, поэтому грибы не могут фотосинтезировать.
Классификация грибов
В настоящее время грибы разделяют на следующие основные классы:
Хитридиомицеты (Chytridiomycetes). Мицелия не имеют, или мицелий у них зачаточный, слаборазвитый. Зооспоры и гаметы подвижные, одножгутиковые. Половой процесс изо-, гетеро- и оогамный.
Оомицеты (Oomycetes). Мицелий хорошо развитый, но неклеточный; зооспоры с двумя жгутиками (один гладкий, другой перистый). Половой процесс оогамный, половой продукт — ооспора.
Зигомицеты (Zygomycetes). Мицелий большей частью неклеточный. Спорангиоспоры (редко конидии) неподвижные. Половой процесс — зигогамия.
Сумчатые, или аскомицеты (Ascomycetes). Мицелий большей частью хорошо развитый, часто имеется сумчатая и конидиальная стадии. Половой процесс обычно гаметангиогамия, половой продукт — сумки.
Базидиомицеты (Basidiomycetes). Мицелий развитый, клеточный. Половой процесс — сома-тогамия, половой продукт — базидия.
Дейтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromycetes). Мицелий развитый. Бесполое размножение конидиями, половой процесс неизвестен. Изменчивость грибов этого класса создается за счет гетерокариоза и парасексуального процесса.
Кроме указанных классов, имеются небольшие группы грибов с неясным систематическим положением, возводимые некоторыми учеными в ранг класса (например, трихомицеты).
Ризоморфы — толстые ветвящиеся шнуровидные образования сложного анатомического строения, внешне сходные с корнями высших растений. Они состоят из двух частей: наружной коры, построенной из толстых гиф, сросшихся своими стенками и окрашенных в темно-коричневый цвет, и внутренней сердцевины, состоящей из бесцветных гиф с тонкими стенками. Такое сложное строение способствует вегетативному распространению от дерева к дереву, передвижению питательных веществ, а толстая и темная кора служит для сохранения гриба при неблагоприятных условиях. Ризоморфы имеются у разных грибов с крупными плодовыми телами различного строения: агариковых, афиллофоровых, некоторых пецицовых и др. Особенно типичны ризоморфы у опенка (Armillaria mellea Quel.), служащие не только для распространения, но и имеющие важное систематическое значение.
Усложнением мицелия является образование склероциев. Склероций — это темное тело плотной консистенции, состоящее из тесного сплетения гиф, с малым содержанием воды (5—10%) и с большим запасом питательных веществ (жира до 30%). Форма склероциев разнообразна: округлые, в виде рожков, неправильной формы; размер их колеблется от десятых долей миллиметра до 30 см в диаметре, вес достигает 20 кг (тропический трутовик Polyporus sapurema Moll.).
Анатомическое строение склероциев довольно однообразно. Они представляют собой ложную ткань, или плектенхиму, состоящую из сплетения грибных гиф, делящихся только в одном направлении. Снаружи склероций покрыт корой, состоящей из одного или чаще нескольких слоев клеток с темными стенками, плотно соединенными друг с другом. Внутри находится белая сердцевина, имеющая характер или параплектенхимы, состоящей из изодиаметрических клеток, как в рожках спорыньи, или прозоплектенхимы, состоящей из удлиненных клеток, как в склероции Sclerotinia Libertiana Fuck.
20.
Половое размножение у грибов особенно многообразно. У грибоподобных организмов (отдел Оомикота) и некоторых грибов (отдел Хитридиомикота) оно может проходить в форме холо-, изо-, гетеро- или оогамии. В последнем случае развиваются женские (оогонии) и мужские (антеридии) органы полового размножения. В оогониях образуется одна или несколько яйцеклеток. Оплодотворение яйцеклеток происходит сперматозоидами или содержимым антеридия, которое переливается в оогоний через специализированные выросты — отроги. У зигомицетов половой процесс происходит путем слияния содержимого двух часто внешне не различимых клеток на концах гиф (зигогамия или гаметангиогамия).
Характерной особенностью полового процесса у оомикот, хитридиомикот и зигомикот является то, что зигота (циста, зигоспора) после обязательного периода покоя редукционно делится и прорастает с образованием органов бесполого размножения. Следовательно, у большинства примитивных грибов вся жизнь проходит в гаплоидной стадии.
У высших грибов при половом процессе происходит слияние содержимого антеридия и женского полового органа (архикарпа), не дифференцированных на гаметы (сумчатые грибы), или слияние содержимого двух вегетативных клеток мицелия — соматогамия (сумчатые и базидиальные грибы). В обоих случаях вначале сливаются цитоплазмы (плазмогамия), а мужские и женские ядра располагаются друг около друга, образуя дикарионы. Дикариогическая стадия в цикле развития сумчатых грибов представлена только аскогенными гифами и кратковременна, у базидиомикот она занимает большую часть жизненного цикла. Независимо от этого впоследствии происходит слияние ядер — кариогамия. Образующееся диплоидное ядро без периода покоя редукционно делится с образованием гаплоидных спор.
Половое спороношение у грибов бывает в виде сумкоспор, или аскоспор, и базидиоспор. Аскоспоры образуются эндогенно внутри специализированных клеток, называемых сумками или асками, базидиоспоры — экзогенно на базидиях. Сумки и базидии могут развиваться непосредственно на мицелии либо внутри или на поверхности плодовых тел.
У некоторых грибов половой процесс заменяется парасексуалъным циклом, основными этапами которого являются гетерокариоз, слияние разнокачественных гаплоидных ядер и последующая рекомбинация генетического материала при митозе.
На первом этапе клетки мицелия содержат генетически неоднородные ядра (гетерокариоз) за счет миграции ядер из гиф одного мицелия в гифы другого через анастомозы (цитоплазменные мостики), а также вследствие воздействия мутагенных факторов. После слияния таких ядер образуется диплоидное гетерозиготное ядро. Затем происходит его митотическое деление, сопровождаемое перекомбинацией генетического материала (парасексуальный процесс) и восстановлением гаплоидности. Таким путем появляются формы с новыми свойствами.
Гетерокариоз и парасексуальный процесс характерны преимущественно для несовершенных грибов, лишенных настоящего полового процесса, а также имеет место у некоторых аско- и базидиомикот, обеспечивая их широкую изменчивость по морфолого-культуральным признакам и степени их вирулентности и агрессивности.
В циклах развития грибов наблюдается чередование гаплоидной и диплоидной ядерной фаз. При этом у одних групп доминируют гаплобионты, у других — диплобионты, у третьих - гаплоидная и диплоидная фазы имеют одинаковую продолжительность.
21.
Грибы широко распространены в природе и встречаются на самых различных субстратах. В процессе длительной эволюции у них выработался комплекс приспособлений к различным пищевым связям и местообитанию.
Наиболее обширна группа почвенных грибов (около 70000 видов), которые благодаря наличию многочисленных ферментов участвуют в разложении (минерализации) органических веществ с образованием гумуса. Близко к ним примыкают грибы, разрушающие лесную подстилку: опавшие листья, хвою. Это подстилочные сапротрофы, включающие многочисленные плесневые и шляпочные грибы.
Среди почвенных грибов выделяют копрофилы (обитают на навозных кучах, местах скопления помета животных и т.д.); кератинофилы (приурочены к жизни на рогах, копытах и волосах животных); ксилофиты (разрушают как живую, так и мертвую древесину); хищные (способны жить как сапротрофы, питаются нематодами). Характерную группу составляют домовые грибы -разрушители деревянных построек.
Кроме почвенных в природе существуют водные грибы, среди которых можно выделить сапротрофы, живущие на растительных остатках, паразиты водных растений и животных, а также грибы, вызывающие обрастание деревянных частей судов, пристаней и др.
Многочисленной группой грибов являются паразиты водорослей, грибов, высших растений, животных и человека. Некоторые грибы утратили способность к самостоятельному существованию и приспособились к взаимовыгодному сожительству (мутуализму) с растениями. Особой формой симбиотической связи грибов являются лишайники и микориза. В последнем случае мицелий гриба оплетает корни растений и проникает только под эпиблему (эктотрофная микориза) или в клетки паренхимы корня, где может образовывать клубки (эндотрофная микориза). Микоризный гриб помогает растению усваивать труднодоступные вещества гумуса и поглощать воду, активизирует ферменты растения. От высшего растения гриб получает безазотистые соединения (углеводы) и корневые выделения, которые способствуют прорастанию спор. Микориза обнаружена у большинства высших растений (кроме водных).
Роль грибов в природе и жизни человека. Грибы наряду с бактериями играют важную роль в общем круговороте веществ в природе. Разлагая органические вещества отмерших растений и животных, они делают их доступными для автотрофных организмов, участвуют в образовании плодородного слоя почвы — гумуса, выполняют большую санитарную работу по очищению среды.
Грибы широко используются в народном хозяйстве. Дрожжи применяют в хлебопекарной, пивоваренной, винодельной и спиртовой промышленности. Грибы используются для получения белка, ферментов, витаминов, антибиотиков, лимонной кислоты, ростовых веществ, а также препаратов для биологических методов борьбы с вредителями сельскохозяйственных растений. Многие шляпочные грибы употребляются как ценный пищевой продукт: в сухом веществе их плодового тела содержится в среднем 20 — 40% белка, 17 — 60 - углеводов, 1,5 — 10 — липидов и 6 — 25% минеральных элементов, органических кислот, витаминов (А, В1, В2, РР), смол и эфирных масел, придающих грибам своеобразный запах и вкус.
Паразитируя на растениях и животных, а также развиваясь сапротрофно на пищевых продуктах и изделиях из дерева, кожи, бумаги, пластмассы, металла, стекла, на произведениях искусства, грибы вызывают их порчу и приносят громадный ущерб народному хозяйству.
22.
для грибов характерно бесполое (вегетативное и собственно бесполое)
Вегетативное размножение может осуществляться фрагментами мицелия или в результате распадения гиф на отдельные клетки, каждая из которых дает начало новому организму. Клетки с тонкими оболочками, начинающими отчленяться с кончика гиф, называются артроспорами(оидиями), а с толстыми темноокрашенными оболочками — хламидоспорами. Они хорошо переносят неблагоприятные условия и прорастают чаще всего мицелием. Дрожжевые грибы, сумкоспоры у тафринальных грибов и базидиоспоры некоторых головневых способны размножаться почкованием.
Собственно бесполое размножение осуществляется посредством специализированных эндо- и экзогенных спор. Эндогенные споры (голые подвижные в воде клетки со жгутиками — зооспоры, неподвижные — спорангиоспоры) характерны для большинства оомицетов и хитридиомицетов. Они развиваются внутри специализированных клеток, отчлененных перегородкой от кончика гифы. Зооспоры образуются в зооспорангиях, а неподвижные многоядерные, одетые оболочкой спорангиоспоры, — в спорангиях.
Спорангии развиваются на спорангиеносцах, представляющих собой вертикально расположенную гифу, отходящую от мицелия. Такое расположение спорангиев облегчает распространение спор токами воздуха.
Экзогенные споры, или конидии, образуются открыто на концах особых специализированных выростов мицелия, называемых конидиеносцами. Формы конидиального спороношения разнообразны и характерны преимущественно для несовершенных, сумчатых и базидиальных грибов, а также для оомицетов и зигомицетов, приспособившихся к наземному существованию.
Эволюция органов бесполого размножения у грибов тесно связана со средой обитания. Наиболее примитивные зооспорангии присутствуют в основном у водных грибов (очень редко у наземных), в то время как спорангии и конидии характерны исключительно для наземных организмов.
23.
Гаметофит — гаплоидная многоклеточная фаза в жизненном цикле растений и водорослей, развивающаяся из спор и производящая половые клетки, илигаметы.
Развивается из гаплоидных спор. На гаметофите в специальных органах гаметангиях развиваются половые клетки, или гаметы. Гаметангии, производящие мужские гаметы, называются антеридии, а гаметангии, производящие женские гаметы — архегонии. Оплодотворение женских гамет (яйцеклеток) у наземных растений, как правило, происходит в архегонии, после чего из оплодотворенной яйцеклетки, или зиготы развивается диплоидныйспорофит, который первое время зависит от гаметофита. У большинства многоклеточных водорослей оплодотворение происходит в воде (изогамия, гетерогами и оогамия) и образовавшийся в результате оплодотворения спорофит не зависит от гаметофита. В разных группах высших растений и водорослей гаметофит развит в различной степени. У одних он существует непродолжительное время (папоротники), у других преобладает в течение всей жизни (мхи).
Разнообразие гаметофитов
У многих водорослей наблюдается правильное чередование поколений гаметофита и спорофита, хотя у некоторых водорослей на одно гаплоидное поколение приходится два диплоидных (например, у красной водоросли Polysiphonia раздельнополые нитчатые гаметофиты сменяются поколением карпоспорофита, который образует диплоидные карпоспоры, и затем поколением тетраспорофита, который образует гаплоидные тетраспоры). У красной водоросли Palmaria крупные пластинчатые мужские гаметофиты по морфологии сходны со спорофитами, а женские гаметофиты микроскопические (диаметром 0,1 мм). У бангиевых красных водорослей макроталломная форма — гаметофит. Спорофит представлен микроскопическими нитчатыми талломами, которые сверлят раковины моллюсков. У бурых ламинариевых водорослей огромные пластинчатые спорофиты и микроскопические нитчатые раздельнополые гаметофиты. У зеленой водоросли ульва из порядка ульвовых гаметофиты имеют крупный пластинчатый таллом, морфологически неотличимый от таллома спорофитов (за исключением репродуктивных органов); поскольку ульвовые обладают изогамией, их гаметофиты называют не мужскими и женскими, а +=гаметофит и --гаметофит.
24.
Царство грибов характеризуется разнообразием жизненных циклов и вариантов ядерного статуса (плоидность, количество ядер в клетке, их генетическая разнородность или однородность).
Гаплоидный цикл известен у зигомицетов, многих хитридиомицетов. Мицелий содержит множество гаплоидных ядер (мультикариотический мицелий), которые делятся митотически по мере роста гиф. Диплоидная стадия представлена только зиготой (зигоспорой), которая после периода покоя делится мейотически и даёт начало новому гаплоидному поколению.
Диплоидный цикл известен у дрожжей Saccharomyces cerevisiae и других сахаромицетов, кроме настоящих грибов характерен также дляоомицетов, например, Phytophthora infestans. Преобладает диплоидная стадия почкующихся клеток, ядра которых в определённых условиях (например, истощение питательной среды) делятся мейозом и формируют гаплоидные аскоспоры. Клетки гаплоидного поколения также способны почковаться, но чаще диплоидизируются слиянием (спариванием), то есть выполняют функцию гамет. Рецессивные мутации у этих грибов, как и у высших эукариот, могут сохраняться скрыто и появляться в потомстве после рекомбинаций[34][35].
Дикариотический цикл характерен для ограниченной группы базидиомицетов — головнёвых грибов. Гаплоидная фаза у них представлена базидиоспорами и прорастающими из них одноядерными споридиями, которые способны расти на питательной среде. Сливаясь попарно, споридии формируют дикариотический мицелий.