54/ Отдел Оомикота. Порядок Пероноспоральные. Образ жизни. Эволюция бесполого спороношения у представителей порядка. Цикл развития фитофторы. Меры борьбы с заболеванием.

Порядок пероноспоральные (Peronosporales). По видовому разнообразию этот порядок среди оомикот занимает первое место (300 видов, объединенных в 20 родов). Это водные и наземные организмы, сапротрофы и паразиты. Среди пероноспоральных доминируют патогены высших растений.

Вегетативное тело представлено хорошо развитым ценоцитным многоядерным бесцветным мицелием. У большинства представителей гифы эндофитные (внутритканевые), у немногих известны и экзофитные (сем. Pythiaceae). На эндофитных гифах, распространяющихся по межклетникам, образуются гаустории – выросты, которые внедряются в клетку растения-хозяина, располагаются между клеточной стенкой и плазмалеммой, прилегая к ней. Через гаустории гриб осуществляет питание.

Анаморфная стадия представлена зооспорангиями, в которых формируются зооспоры (семействаPythiaceae, Phytophthoraceae). Зооспорангии рода Phytophthora при отсутствии капельно-жидкой влаги и при относительно высокой температуре (свыше 20 ^оС) могут функционировать как конидии. И наконец, представители семейства Peronosporaceae формируют в основном конидии.

В систематике некоторых грибов порядка Peronosporales существенное значение имеет строение спорангиеносцев и конидиеносцев. У примитивных представителей они идентичны вегетативным гифам (сем. Pythiaceae). По мере перехода от водного к наземному образу жизни усложняется строение спорангиеносцев (конидиеносцев). Значительного усложнения конидиеносцы достигают у представителей семейства Peronosporaceae и это является важнейшим систематическим признаком. Так, виды рода Sclerospora имеют короткие толстые спорангиеносцы, на верхушках которых образуется несколько беспорядочно расположенных дихотомических ответвлений. Для грибов рода Plasmopara характерно многократное моноподиальное ветвление спорангиеносцев, ветви которых расположены под прямым углом. Дихотомически разветвленные спорангиеносцы с расширенными на концах ответвлениями, расположенными под острым углом, наблюдаются у видов рода Bremia. Виды родов Peronospora и Peronoplasmopara также имеют многократные дихотомически разветвленные спорангиеносцы, но, в отличие от видов рода Bremia, они лишены расширений на концах ответвлений.

Спорангиеносцы либо выходят на поверхность субстрата одиночно или пучками (сем.Peronosporaceae), либо формируются под эпидермисом (сем. Albuginaceae). На их конечных ответвлениях образуются зооспорангии или конидии, имея разнообразную морфоструктуру.

При половом процессе, в отличие от сапролегниальных, у пероноспоральных в оогонии формируется лишь одна яйцеклетка, а часть содержимого оогония остается в виде периплазмы. Так как периплазма обеспечивает лучшее развитие ооспоры, то это явление следует считать прогрессивным признаком.

В эволюции пероноспоральных четко обозначаются две тенденции

1) приспособление к наземному образу существования, замена зооспор конидиями; 2) переход от сапротрофизма к паразитизму на высших растениях, возникновение и совершенствование гаусториального питания, присущего облигатным паразитам.

Вопрос 55 Отдел Хитридиомикота. Характеристика. Класс Хитридиомицеты. Строение вегетативного тела. Размножение. Порядок Хитридиальные. Характеристика. Рак картофеля: симптомы, жизненный цикл возбудителя болезни.

Относятся микроскопически мелкие грибы, самые простые по степени развития вегетативного тела, представленного голой плазменной массой или слаборазвитым мицелием (ризомецелием), в виде тонких, простых или ветвлящихся нитей, отходящих от основной округлой или удлиненной таллома. Ризомецелий служит для прикрепления таллома к субстрату и поглощения из него питательных веществ. В состав клеточной стенки входит хитин, В-глюконом. Бесполое размножение осуществляется зооспорами с одним гладким жгутиком, прикрепленным сзади. Половой процесс – изо, гетеро, оогамный, а у некоторых осуществляется по типу соматоголии. Диплоидная фаза предсталена зиготой.

Порядок Хитридиальные вегетативное тело представлено голой плазменной массой, округлой или цилиндрической клеткой, покрытой оболочкой, от нее отходят более или менее развитый мицелий. Бесполое размножение осуществляется одножгутиковыми зооспорами, формирующимися обычно в тонкостенных зооспороангиях.

Рак картофеля

Поражаются все органы растений, кроме корней. Однако в полевых условиях заболевание встречается почти исключительно на клубнях, столонах, корневой шейке, причём даже при сильном поражении клубней и столонов наземная часть куста не угнетается и выглядит нормально. На клубнях в самые ранние фазы их развития отмечаются слабая припухлость и обесцвечивание поражённых тканей. Позднее преимущественно возле глазков образуются крупные мясистые кораллообразные наросты, напоминающие соцветие цветной капусты – разросшиеся паренхимные клетки, содержащие возбудитель болезни: одноклеточный гриб со сформированным вегетативным телом – плазмодием. Наросты различны по величине – от небольших горошин до превышающих по размерам клубень; вначале они светлые, позже буреют и разлагаются, в результате чего клубни быстро и полностью сгнивают. На клубнях наблюдают и другие формы рака: листовидную (разрастание глазковых чешуек), паршеобразную или лишаевидную (наподобие парши обыкновенной), гофрированную (возникает в засушенные годы, поверхность клубня морщинистая с наплывами и углублениями), кратеровидную (образуются выпуклые округлые образования с острыми краями на верхушке и углубленной серединой). При поражении столонов клубни, как правило, не образуются, но столоны продолжают расти и на них возникают цепочки с 4-5 наростами. Возбудитель рака картофеля – обязательный паразит с узкой филогенетической специализацией – поражает только растения семейства паслёновых.