49. Отдел Оомикота. Класс Оомицеты. Отличительные признаки. Порядки Сапролегниальные, Лептомитальные. Строение. Образ жизни. Представители. Цикл развития сапролегниевых грибоподобных организмов.

Класс Оомицеты (Oomycetes)

В отдел Oomycota входит один класс – Oomycetes, который характеризуется теми же биологическими признаками, что и отдел. Класс Oomycetes включает 10 порядков, критериями выделения которых являются: 1) уровень организации таллома; 2) особенности стадий телеоморф и анаморф. В классе прослеживаются эволюционные этапы группы в целом. К важнейшим порядкам следует отнести Saprolegniales, Peronosporales, Leptomitales.

Порядок сапролегниальные (Saprolegniales). Сапролегниальные – в основном водные грибоподобные организмы, вегетативное тело которых представлено хорошо развитым ценоцитным мицелием. В различных водоемах обильно распространены представители семейства сапролегниевых (Saprolegniaceae) – около 150 видов. В основном это сапротрофы, обитающие на трупах беспозвоночных и позвоночных животных, но некоторые паразитируют на рачках, моллюсках, крабах, на икре рыб и лягушек, на ослабленных рыбах и особенно на молоди. Эти грибы вызывают заболевание рыб – сапролегниоз, причиняющее значительный ущерб, особенно при культивировании осетровых, карпа, форели, в том числе и при содержании аквариумов с декоративными рыбами. Эта болезнь также наносит заметный вред рыбам естественных водоемов.

В Балтийском море отмечены случаи массовой гибели планктонных рачков, вызванные видами рода Leptolegnia, и, как следствие, снижение промысла сельди, для которой эти беспозвоночные составляли основной рацион.

Зооспоры и цисты сапролегниевых практически всегда присутствуют в различных водоемах и способны колонизировать подходящий субстрат. Доказательством их присутствия служит то, что если в такую воду поместить трупы насекомых, личинки муравьев («муравьиные яйца»), белок птичьего яйца, то через 4–6 дней вокруг них образуется белый пушок из гиф гриба, чаще всего относящегося к роду сапролегния.

Ряд представителей имеет одноклеточный микроскопический таллом: это виды родов эктрогелла (Ectrogella), питиелла (Pythiella), траустохитриум (Thraustochytrium). Виды эктрогеллы являются паразитами диатомовых водорослей, вызывают их гипертрофию, разрушение хроматофоров, а иногда и панциря. Заболевание диатомей нередко имеет характер эпифитотии. Траустохитриевые – морские сапротрофы, имеют таллом одноклеточный с ризомицелием, похожий на таллом некоторых хитридиевых грибов. Thraustochytrium proliferum можно найти на поверхности таллома сифоновой водоросли Bryopsis.

Для сапролегниальных характерны бесполое размножение двужгутиковыми зооспорами и оогамный половой процесс.

Формирование анаморфы сапролегниальных грибоподобных организмов можно представить на примере рода Saprolegnia. На вершинах гиф образуются цилиндрические зооспорангии, отделяющиеся от гиф перегородками. После созревания из зооспорангиев через пору на вершине выходят грушевидные зооспоры с двумя гетероконтными и гетероморфными жгутиками, расположенными на переднем конце. После некоторого периода плавания зооспоры останавливаются, инцистируются (формируют оболочку) и переходят в состояние покоя. По истечении периода покоя циста прорастает во вторичную зооспору иного строения – почковидную, с двумя жгутиками, прикрепленными сбоку. Такое последовательное образование подвижных структур в жизненном цикле грибов называется дипланетизмом. Он нередко сопровождаетсядиморфизмом. Вторичные зооспоры, во-первых, обладают более активным движением по сравнению с первичными; во-вторых, они обладают положительным хемотаксисом (трофотаксис) к субстрату. Контактируя с ним, зооспоры прорастают в ростковую трубку, а затем формируют гифы. Для этого рода характерна также пролиферация при формировании нового зооспорангия, который врастает в оболочку опустевшего старого спорангия.

Некоторым представителям в зависимости от условий присуще неоднократное инцистирование и прорастание вторичных зооспор, т. е. они обладают ди- и полипланетизмом. Другим родам сапролегниальных присуща редукция одной из двух стадий зооспор, чаще грушевидной (например, у рода ахлия (Achlya), виды которой нередко встречаются вместе с видами сапролегнии). Так, ахлия формирует грушевидные зооспоры, которые после выхода из зооспорангия сразу одеваются оболочкой и образуют скопление цист у отверстия зооспорангия. А у видов рода диктиухус (Dictyuchus) зооспоры одеваются оболочкой еще в зооспорангиях. Сформировавшиеся в этих оболочках почковидные зооспоры выходят каждая из своего отверстия в оболочке зооспорангия, а пустые оболочки зооспор остаются внутри в виде сеточки, поэтому такой тип зооспорангия принято называть «сетчатым». Что же касается видов рода апланес (Aplanes), то у них зооспоры вообще не выходят из зооспорангия. Прорастание их осуществляется внутри оболочки зооспорангия. Подавление или утрата подвижных зооспор у сапролегниальных присущи видам, обитающим в почве, и паразитам высших растений.

Таким образом, у сапролегниальных прослеживается смена дипланетических зооспор (диморфных) неподвижными спорами, что является прогрессивным направлением развития, дающим возможность приспосабливаться к наземному существованию.

Половой процесс у сапролегниальных – оогамия. Половые органы развиваются на гифах, расположенных ближе к субстрату. В шаровидном оогонии образуется одна или несколько яйцеклеток. Антеридии в отличие от оогониев не дифференцированы на гаметы и обычно представляют собой цилиндрические нитевидные прямые или изогнутые выросты гиф. Оплодотворение яйцеклетки осуществляется следующим образом. Антеридий примыкает к оболочке оогония, образует один или несколько оплодотворяющих отрогов, через которые в яйцеклетку переходит его содержимое с одним ядром и происходит первый этап полового процесса – плазмогамия, а затем второй – кариогамия. Таким образом, формируется покоящаяся зигота – ооспора, которая при созревании покрывается толстой оболочкой. Цитоплазма ооспоры тонкозернистая, с многочисленными включениями масла. После периода покоя при благоприятных условиях она прорастает без редукции числа хромосом сначала ростковой трубкой, которая затем преобразуется в гифу. Иногда ростковая трубка прорастает в зооспорангий.

Среди сапролегниальных имеются и патогены, наносящие значительный вред культурным растениям. Так, виды рода афаномицес (Aphanomyces) поражают область корневой шейки сосудистых растений и участвуют в развитии такой болезни свеклы, как «корнеед», вызывают водянистую гниль бобовых культур. Вегетативное тело видов этого рода хорошо развито и состоит из обильно разветвленных ценотических гиф, которые образуют на субстрате войлочный налет. Зооспорангии нитевидные, отходят от недифференцированных вегетативных гиф. Первичные зооспоры инцистируются после выхода из отверстия спорангия с образованием шаровидных цист. Вторичные зооспоры, выходящие из цист, почковидные, с двумя боковыми жгутиками разной длины. Оогонии верхушечные, с одной, реже двумя ооспорами. Антеридии по одному или несколько на оогонии, продолговато-цилиндрические, булавовидные, с простой или ветвистой ножкой.

Исследования показали, что у ряда оомицетов, в том числе и некоторых сапролегниальных, мейоз происходит в половых структурах перед образованием гамет. Таким образом, в течение вегетативной стадии жизненного цикла и бесполого размножения сапролегниальные являются диплонтами.

Порядок лептомитальные (Leptomitales). Близки к сапролегниальным. Вегетативное тело представлено весьма тонкими, разветвленными, по всей длине с равномерно расположенными перетяжками (создающими впечатление перегородок) ценотическими гифами.

Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зооспорами (зооспоры дипланетичны и диморфны, как и у сапролегниальных), которые формируются в удлиненных либо округлых зооспорангиях, образующихся либо на вершинах разветвлений гиф, либо интеркалярно, а у более высокоорганизованных в виде базипетальных цепочек. Созревание зооспорангиев начинается с верхнего зооспорангия и далее созревают последующие.

Половые структуры формируются на одних и тех же гифах (гомоталлизм). Для оогониев характерно расслоение протоплазмы (что является признаком высокой организации) на два слоя – ооплазму и периплазму. Половой процесс присущ не всем лептомитальным.

Широко распространенный вид Leptomitis lacteus, развивающийся преимущественно на растительных остатках в воде рек, каналов, загрязненных сточными водами промышленных предприятий. Размножается этот гриб лишь бесполым способом – зооспорами. Половой процесс не известен. В высокосапробных водоемах L. lacteus развивается в больших количествах и забивает водосточные сооружения, орудия рыбного лова. Развитие этого гриба достигает таких масштабов, что приходится организовывать меры защиты, и это отрицательным образом влияет на промышленный лов рыбы, а также влечет дополнительные расходы коммунальных служб.

Род рипидиум (Rhipidium) имеет более совершенную дифференцированную морфоструктуру. Основная часть вегетативного тела представлена крупными цилиндрическими или округлыми клетками с ризоидами в нижней части и ветвлением в верхней. На ветвях формируются бесполые и половые структуры. Бесполое размножение осуществляется овальными зооспорангиями, в которых образуются двужгутиковые зооспоры, осуществляющие размножение в период вегетации. Телеоморфа включает типичный оогамный процесс с образованием ооспор, которые сохраняют вид при экстремальных условиях.

У грибоподобных организмов этого рода появилась морфо-функциональная дифференциация таллома: ризоиды выполняют функцию заякоривания вегетативного тела и частично питания, осевая же часть в основном выполняет опорную функцию и частично питания, верхушечные гифы формируют генеративные структуры (оогонии, антеридии, зооспорангии).

Представители рода Rhipidium сапротрофы, обитающие на отмерших частях растений в различных водоемах. Они нередко развиваются вместе с представителями водных грибов (порядкиBlastocladiales, Monoblepharidales), с которыми они имеют сходство как по морфоструктурам, так и по биологическим особенностям.