49. Отдел Харовые водоросли. Отличительные признаки. Строение таллома, клетки. Размножение. Распространение. Представители.

Харовые (харофиты, лучицы) представляют собой своеобразную высокоорганизованную группу макроскопических пресноводных водорослей, достигающих 20 — 30 см, иногда 1 — 2 м высоты, и по внешнему виду похожих на высшие растения — хвощи.

Харофиты имеют мутовчато разветвленное тело, главная ось которого расчленена узлами на длинные междоузлия. Узел состоит из центральных и нескольких очень коротких одноядерных периферических клеток, из которых развиваются боковые побеги; междоузлие образовано одной длинной (до 25 см) многоядерной клеткой, часто покрытой корой. Клетки коры берут начало от базальных клеток боковых ветвей соседних узлов, разрастаются и направляются в виде полосок навстречу друг другу, соединяясь посередине междоузлия.

По аналогии с высшими растениями осевые побеги называют «стеблями», а боковые - «листьями». Строение листьев такое же, как и стебля, только клетки междоузлия короткие, а строение коры проще. Прикрепление водорослей происходит за счет бесцветных нитевидных ризоидов.

Рост стебля верхушечный, неограниченный. Верхушечная клетка расположена в почке, прикрытой мутовками неразвившихся листьев. В результате деления она отчленяет от себя сегмент, а он — поочередно двояковогнутые и двояковыпуклые клетки, которые дают начало соответственно узлам и междоузлиям.

Клетки лучиц покрыты плотной, толстой оболочкой. Внутренний слой их целлюлозный, а наружный состоит из каллозы и пропитан известью. В цитоплазме различают два слоя: постенный тонкий с многочисленными дисковидными хроматофорами и внутренний более толстый с многочисленными ядрами. Внутренний слой цитоплазмы способен двигаться с большой скоростью (1,5 — 2 мм/мин). Центр клетки занят вакуолью с клеточным соком. Набор ассимиляционных пигментов сходен с таковым у зеленых водорослей (хлорофилл, каротиноиды). Запасной продукт - крахмал.

Вегетативное размножение осуществляется клубеньками, которые возникают на ризоидах или на погруженных в грунт частях стебля, и отдельными участками таллома. Собственно бесполое размножение отсутствует. Половой процесс у харовых оогамный. Органы полового размножения устроены сложно: многоклеточные, крупные, их можно увидеть и невооруженным глазом. У обоеполых видов оогонии располагаются в пазухах листочков, а антеридии — на их внешней стороне.

Антеридии шаровидной формы, в диаметре достигают 0,5 мм; сначала они зеленые, а по мере созревания становятся оранжевыми или красными. Состоит антеридий из 8 щитков, плотно соединенных зазубренными краями. С внутренней стороны на щитке имеется рукоятка с первичной головкой, а на ней 6 вторичных головок, на которых развиваются спермато-генные нити, состоящие из 200 — 300 клеток. В каждой из них образуется по одному сперматозоиду с двумя жгутиками. При созревании антеридия щитки его разъединяются и сперматозоиды через щели выходят в воду.

Оогонии на ножке, имеют эллипсовидную форму, длиной до 1 мм, и состоят из удлиненной яйцеклетки, окруженной пятью спирально закрученными клетками, сверху с коронкой из 5 — 10 коротких клеток. Через щели в коронке сперматозоиды проникают в яйцеклетку, и один из них оплодотворяет ее, после чего развивается ооспора темно-красного цвета, с толстой оболочкой и значительным запасом питательных веществ. После покоя ооспора прорастает. Перед прорастанием происходит редукционное деление ядра ооспоры и деление протопласта на две клетки: нижнюю (большую с тремя ядрами) и верхнюю (меньшую с одним ядром). Верхняя клетка вторично делится на две, из одной развивается проросток таллома, а из другой — ризоид.

Харофиты образуют заросли на илистом или песчаном грунте в прудах, озерах, тихих заводях рек на глубине до 1 — 5 м и более, предпочитая водоемы с чистой жесткой водой, насыщенной растворимыми солями кальция.

Харовые водоросли имеют большое значение в образовании органического вещества в водоемах, их самоочищении, являются своеобразными экологическими нишами и кормовой базой для водных животных. Крупные клетки их служат хорошей моделью для биохимических и физиологических исследований, в частности для изучения проницаемости плазматических мембран, биоэлектрических потенциалов клетки и т.д. Все представители (около 300 видов) харовых водорослей объединяются в один класс Харофициевые (Charophyceae).

Класс Харофициевые (Charophyceae)

Класс включает один порядок Chorales, подразделяемый на 2 семейства — собственно харовые (Characeae) и нителловые С Nitellaceae). Типичными представителями указанных семейств являются роды хара и нителла.

Род хара (Chara) включает виды, стебли и листья которых полностью или частично покрыты корой. Листья членистые, линейные, имеют двойной венчик прилистников, иногда однорядный. Листочки расположены по 4 и более в каждом листовом узле. Водоросли одно- и двудомные. У однодомных видов оогоний с коронкой, состоящей из 5 клеток, расположен надантеридием, что является характерным признаком рода.

Известно около 120 видов, распространенных в чистых пресных и солоноватых водоемах различных типов на всем земном шаре, кроме Антарктиды.

Род нителла (Nitella) объединяет виды, у которых стебли и листья без коры, отсутствуют прилистники. Листья правильно- одно- и многократно вильчатые, реже простые. Антеридии образуются на вершине члеников и развилках листа, между его ветвлениями. Оогонии с 10-клеточной коронкой у однодомных видов располагаются по одному или по нескольку непосредственно под антеридием, у двудомных — на женских экземплярах.

Известно более 160 видов. В Беларуси отмечено 4 вида. Растут преимущественно на мягких илистых грунтах в чистой спокойной воде, реже в водоемах с песчаным дном. Очень чувствительны к загрязнению окружающей среды. Могут служить индикаторами чистоты водоемов.

Широко распространены Н. гибкая (N. flexilis), Н. тусклая (N.ораса), Н. грациозная (N. gracilis).

­

49. Отдел Миксомикота или Слизевики. Класс Миксомицеты. Характеристика. Питание. Отношение к условиям внешней среды. Жизненный цикл. Деление на порядки. Характеристика основных представителей. Значение в природе.

Отдел объединяет бесхлорофилльные организмы, которые по своему строению и образу жизни занимают промежуточное положение между животными и грибами. Одни из них имеют микроскопически малые размеры и представлены одно- или многоядерной амебоидной клеткой, другие крупные, многоядерные, обычно подвижные (0,1 — 0,4 мм/мин), бесцветные или окрашенные, подчас достигающие более 30 см. В состав плазмодия входят белки, гликоген, жиры, пигменты и другие вещества.

Вегетативное размножение у большинства слизевиков происходит путем деления амебоидных клеток. У ряда сапротрофных форм содержимое плазмодия идет на образование спорангиев, внутри которых возникают одноклеточные споры с плотной целлюлозной оболочкой. У паразитов мейоспорангии не образуются и плазмодий распадается на споры в клетках хозяина, служащих им вместилищем.

Зрелые споры на влажном субстрате прорастают зооспорами с двумя гладкими жгутиками неравной длины, а в случае низкой влажности среды формируются миксоамебы (амебы). Зооспоры и миксоамебы могут размножаться делением. При определенной концентрации клеток они попарно сливаются, образуя диплоидные клетки, из которых в дальнейшем развивается плазмодий.

Миксомицеты — преимущественно сапротрофы, обитают на отмершей древесине, коре деревьев, лесной подстилке и аналогичных субстратах; паразитные формы развиваются в клетках водорослей, грибов и высших растений.

Отдел Миксомикота объединяет 3 класса: Протостелиомицеты (Protosteliomycetes), Миксогастеромицеты (Myxogasteromycetes) и Цератиомиксомицеты (Ceratiomyxomycetes).

Класс Миксомицеты (Myxomycetes), или Миксогастеромицеты (Myxogasteromycetes)

К этому классу относится подавляющее большинство миксомицетов со всеми характерными признаками отдела. Свободноживущий плазмодий проявляет положительные гидро- и трофотаксисы и отрицательный фототаксис. За счет циркуляции цитоплазмы он активно передвигается, образуя псевдоподии, которыми захватывает пищу: бактерий, амеб, мелких беспозвоночных животных, различные твердые пищевые частицы. К концу вегетации плазмодии заметно увеличиваются в размерах и выползают на поверхность субстрата, т.е. отрицательный фототаксис сменяется положительным. Здесь плазмодии уплотняются и превращаются в спорангии различной формы, размеров, окраски, на ножках или сидячие. У многих миксомицетов в спорангиях кроме спор имеются особые нити — капилиций, который разрыхляет споровую массу и способствует рассеиванию спор. Капиллиций образуется из вакуолей цитоплазмы плазмодия. Вид и строение его являются характерными систематическими признаками рода или вида. У некоторых представителей образуется псевдокапилпиций — уплощенные ветвящиеся образования с поперечными складками на поверхности, формирующиеся из остатков стенок спорангиев.

При благоприятных условиях спора прорастает 1 — 4 зооспорами или миксоамебами, способными в капельно-жидкой среде вырабатывать жгутики и превращаться в зооспоры. Затем зооспоры или миксоамебы попарно копулируют, образуя диплоидную миксоамебу, из которой возникает плазмодий.

Миксогастеромицеты отличаются поразительной способностью приспосабливаться к неблагоприятным условиям среды (отсутствие пищи, большие морозы, низкие значения рН и др.). Их плазмодии могут превращаться в утолщенную твердеющую массу — склероции, которые сохраняют жизнеспособность в течение многих лет. Часть зооспор и миксоамеб при экстремальных условиях могут превращаться в цисты.

Класс объединяет более 400 видов, относящихся к 4 порядкам: лициальные, трихиальные, физаральные и стемонитальные. В основе деления на порядки лежат особенности строения плазмодия, спорангиев, наличие настоящего капиллиция и псевдокапиллиция.

Порядок Лициальные (Liciaks). У лициальных спорангии шаровидные или в виде плазмодиекарпиев, покрытых перепончатой или хрящеватой оболочкой (перидием), без настоящего капиллиция.

У рода ликогала (Lycogala) плазмодий имеет кораллово-красную окраску. Эталии округлые, диаметром 0,3 — 1,5 см, сидячие, скученные или разбросанные на поверхности субстрата. Вначале они имеют ту же окраску, что и плазмодий, позже буреют. При их созревании перидий становится тонким, бородавчатым, с отверстием сверху для выхода спор. В таком виде эталии ликогалы похожи на мелкие грибы-дождевики. Псевдокапиллиций представлен сеткой из трубчатых волокон с булавовидными концами. Споровый порошок розовый или оранжевый.

Сапротрофы на отмершей древесине и других субстратах.

Известно 4 вида, распространенных в умеренных поясах земного шара. В Беларуси встречается JI. древесинная, или «волчье вымя» (L. epidendrum).

Порядок Трихиальные (Trichtales). У трихиальных плазмодий бесцветный, беловатый, розоватый, красный или пурпурово-коричневый. Спорангии овальные, сидячие или на коротких ножках, одиночные или чаще скученные. У всех видов есть настоящий капиллиций, характерный для каждого рода.

Род трихия (Trichia) является наиболее типичным для порядка. У его представителей спорангии групповые, цилиндрические или бокаловидные, сидячие или на ножках. Перидий гладкий, блестящий или матовый, часто с концентрическими утолщениями или бородавками. Капиллиций образован свободными, простыми или ветвящимися полыми внутри, заостренными на концах нитями с лентовидными спиральными утолщениями. Споры шаровидные с сетчатой или шиповатой поверхностью, в массе желтые, оранжево-желтые или красноватые.

Известно 12 видов, распространенных на всех континентах. В Беларуси они встречаются в основном на отмершей древесине. Наиболее часто встречаются Т. изменчивая (Т. varia), Т. гроздевидная (Т. botrytis), Т. обманчивая (Т. decipiens).

Порядок Физаральные (Physarales). Плазмодий сильно гранулированный, бесцветный или яркоокрашенный. Спороношение в виде эталиев или одиночных, сидячих или на ножках спорангиев. Капиллиций чаще состоит из ветвящихся нитей, образующих узловые расширения. Для видов этого порядка характерны большие скопления извести, главным образом на поверхности перидия, ножках спороношения и капиллиции. Споры в массе своей темно-пурпурные, фиолетово-коричневые, от темно-коричневых до черных.

Род физарум (Physarum) содержит виды с белым, сероватым, желтым или оранжевым плазмодием. Спорангии округлые, сидячие или на ножках, иногда сливаются в короткие изогнутые плазмодиекарпии. Перидий, как правило, инкрустирован известью, хрупкий, неправильно растрескивающийся при созревании. Капиллиций в виде сети тонких разветвленных нитей, прикрепленных к основанию спорангия или к различным участкам перидия, с многочисленными расширениями и вздутиями. Споры в массе от фиолетовых до черных.

Известно более 70 видов, распространенных по всему земному шару.

Род трихия (Trichia) является наиболее типичным для порядка. У его представителей спорангии групповые, цилиндрические или бокаловидные, сидячие или на ножках. Перидий гладкий, блестящий или матовый, часто с концентрическими утолщениями или бородавками. Капиллиций образован свободными, простыми или ветвящимися полыми внутри, заостренными на концах нитями с лентовидными спиральными утолщениями. Споры шаровидные с сетчатой или шиповатой поверхностью, в массе желтые, оранжево-желтые или красноватые.

Известно 12 видов, распространенных на всех континентах. В Беларуси они встречаются в основном на отмершей древесине. Наиболее часто встречаются Т. изменчивая (Т. varia), Т. гроздевидная (Т. botrytis), Т. обманчивая (Т. decipiens).

Порядок Физаральные (Physarales). Плазмодий сильно гранулированный, бесцветный или яркоокрашенный. Спороношение в виде эталиев или одиночных, сидячих или на ножках спорангиев. Капиллиций чаще состоит из ветвящихся нитей, образующих узловые расширения. Для видов этого порядка характерны большие скопления извести, главным образом на поверхности перидия, ножках спороношения и капиллиции. Споры в массе своей темно-пурпурные, фиолетово-коричневые, от темно-коричневых до черных.

Род физарум (Physarum) содержит виды с белым, сероватым, желтым или оранжевым плазмодием. Спорангии округлые, сидячие или на ножках, иногда сливаются в короткие изогнутые плазмодиекарпии. Перидий, как правило, инкрустирован известью, хрупкий, неправильно растрескивающийся при созревании. Капиллиций в виде сети тонких разветвленных нитей, прикрепленных к основанию спорангия или к различным участкам перидия, с многочисленными расширениями и вздутиями. Споры в массе от фиолетовых до черных.

Известно более 70 видов, распространенных по всему земному шару.

Род фулиго (Fuligo) включает виды, у которых плазмодий ярко-желтый, реже белый или кремовый, достигающий иногда нескольких десятков сантиметров. Эталии подушковидные, сильно варьируют в размерах, форме и окраске: белые, охряные, зеленоватые, розоватые, тускло-красные, почти коричневые. Толстый, хрупкий перидий легко разрушается и отслаивается кусками, обнажая почти черную массу спор. Капиллиций состоит из очень тонких, бесцветных анастомозирующих нитей, соединенных вздутиями (узлами), на которых расположены бесцветные или желтоватые гранулы извести.

В роде более 10 видов, распространенных во многих странах мира. Наиболее известен Ф. гнилостный (F. septica), развивающийся в июле — октябре на гнилых пнях, коре ветвей деревьев, засохших листьях в оранжереях.

Порядок Стемонитальные (Stemonitales). Объединяет миксомицеты с тонким прозрачным плазмодием. Спороношение в виде отдельных спорангиев или эталиев, покрытых пленчатым, быстро исчезающим перидием.

Род стемонитис (Stemonitis) - типичный представитель порядка. У видов рода плазмодий сначала бесцветный, а затем беловатый или лимонно-желтый. Спорангии цилиндрические, высотой 2 — 20 мм, на длинных ножках, которые внутри спорангия превращаются в колонку. Перидий вскоре исчезает, обнажая капиллиций в виде ажурной сеточки вокруг колонки. Капиллиций одного цвета с колонкой и ножкой, покрыт коричневым, буровато-фиолетовым или почти черным споровым порошком.

Известно 17 видов, распространенных по всему земному шару.