48. Отдел Зеленые водоросли. Класс Коньюгаты. Строение таллома. Размножение. Особенности полового процесса. Распространение.

Конъюгаты представляют собой одноклеточные и многоклеточные нитчатые водоросли. Характерными особенностями их является отсутствие жгутиковых стадий – зооспор и гамет, а также наличие особого типа полового процесса в виде конъюгации.

Во время конъюгации происходит сцепление двух клеток, обычно трубчатыми отростками. Через образовавшийся канал протопласт одной клетки переходит в другую и происходит её слияние с протопластом другой клетки. Протопласты в этом случае выполняют функцию гамет. Протопласты двух клеток могут копулировать и в конъюгационном канале. В результате полового процесса образуется зигота, которая прорастает после периода покоя одним, двумя и четырьмя проростками.

Кроме конъюгации, широко распространено вегетативное размножение. Одноклеточные водоросли делятся надвое, нитчатые распадаются на фрагменты.

Одноклеточные водоросли очень разнообразны по форме. Клетки конъюгат обычно симметричного строения. У большинства родов имеется перетяжка. Клеточная оболочка целлюлозная, гладкая или скульптурированная, без пор или пронизана порами, сплошная или состоит из двух и более частей. Оболочка клеток покрыта слизистой обверткой. Клетки одноядерные. Хроматофоры постенные или осевые; пластинчатые, спиральные или звездообразные, с пиреноидами и крахмалом вокруг них.

В жизненном цикле конъюгат преобладает гаплоидная стадия, диплоидная представлена только зиготой. Коньюгаты – пресноводные водоросли. Встречаются часто и на влажных мхах, сырой земле, влажных скалах.

Вегетативное размножение – фрагментацией нитей. Бесполое размножение в виде зооспор встречается изредка.

В основу выделения порядков конъюгат положены такие критерии, как тип таллома, строение клеточной оболочки, особенности прорастания зиготы. Главнейшие порядки: мезотениальные, зигнемальные и десмидиальные.

49. Отдел Зеленые водоросли. Порядки Мезотениальные, Зигнемальные, Десмидиальные. Характеристика. Особенности строения. Размножение. Представители.

ПОРЯДОК МЕЗОТЕНИЕВЫЕ (MESOTAENIALES)

Клетки у них прямые или слегка согнутые, без перетяжки посредине, цилиндрические, эллипсоидные или веретеновидные. Живут они поодиночке или объединяются слизью в бес­форменные колонии. Размеры клеток мезотениевых водорослей различны. Каждая клетка мезотениевых имеет одно­слойную и сплошную, как бы из одного куска, гладкую оболочку. Двухслойные, иногда рас­слаивающиеся и разрывающиеся оболочки мож­но наблюдать только при делении старых кле­ток. В этом случае внутренний слой очень тон­кий, слабо окрашивающийся от хлор—цинк— иода; наружный слой не дает такой реакции.

Деление клеток у мезотениевых может про­исходить различными путями.

1. Сначала наблюдается в хло­ропластах разросшихся, а потому и более крупных клеток деление пиреноидов с удвоением их числа, затем наступает деление самого хло­ропласта на два новых, и только после этого образуется поперечная клеточная перегородка, делящая старую клетку на две новые, молодые клетки.

Образование зигот в процессе конъюгации может происходить у мезотениевых тремя пу­тями. При первом, наиболее простом способе их возникновения у двух рядом лежащих кле­ток, различных по половому знаку, но по внеш­нему виду совершенно одинаковых, в любых местах появляются конъюгационные выросты, которые затем соприкасаются друг с другом. Клеточные оболочки в месте соприкосновения растворяются или разрываются, и клеточное содержимое из обеих клеток выходит через конъюгационный канал. В результате этого зигота образуется между двумя конъюгирующими клетками.

2. Второй способ очень сходен с первым. Конъю-гационные выросты здесь также возникают в любом месте клетки, но зигота оказывается или целиком заключенной внутри обеих кле­ток, или только частично вклинивается в них.

3. Третий, наиболее сложный случай наблюда­ется только у двух видов спиротении. Содержи­мое каждой из двух готовых к конъюгации клеток разделяется на две части, из которых формируются две округлые гаметы. После это­го оболочки клеток расплываются, делаясь совершенно незаметными, и гаметы одной клет­ки сливаются с гаметами другой. В результате всегда получаются две зиготы очень своеобразного и сложного строения. Они шаровидны и окружены ячеистой, как бы сотообразной, окрашенной в бурый цвет оболочкой. Вокруг нее обычно располагается своеобразный слизистый футляр.

Форма зигот у мезотениевых очень разнооб­разна. Они могут быть шаровидными или слег­ка овальными, трех-, четырех-, шести- и даже восьмиугольными, с гладкими или, гораздо реже, покрытыми коническими выростами обо­лочками.

При прорастании зигот обычно образуются 4 или, значительно реже, только 2 новые клет­ки — проростка.

Представитель рода анцилонема(Ancylonemanordenskjoldii). В горах За­падной Европы, в Эквадоре, в Северной Грен­ландии и Антарктике к нему присоединяются также виды мезртениума(Mesotaeniumberggre- niiи М. nivalis).

ПОРЯДОК ЗИГНЕМОВЫЕ (ZYGNEMATALES)

Нитчатые неветвящиеся ярко-зеленые во­доросли этого порядка чрезвычайно широко распространены в пресных водоемах всех кон­тинентов. Даже в холодных ручьях Антаркти­ды они, хотя и недолго, радуют глаз своей изумрудной зеленью. В на­роде их обычно именуют тиной: небольшими рыхлыми подушками плавают они летом у по­верхности воды в прудах, озерах и тихих заво­дях рек. Каждая из таких дерновин-подушек, наполненная пузырьками выделяемого водо­рослями кислорода, состоит из множества нитей, переплетающихся между собой.

Кроме того, строение хлоропластов у зигне­мовых может варьировать в той или иной сте­пени как от вида к виду, так и в зависимости от условий обитания.

Форма хлоропласта послужила основой для подразделения порядка Zygnematalesна 3 се­мейства.

Спирогира(Spirogyra) часто встречается в пресных водах всего земного шара. Эта нит­чатка — один из самых широко известных, до­ступных и наглядных представителей мира водорослей и удобный объект для эксперимен­тального изучения растительной клетки. Спи­рогира — самый обширный род среди зигнемовых.

Нити у спирогиры, как и у всех зигнемовых, неветвящиеся и состоят из одного ряда одина­ковых, вытянутых, цилиндрических клеток. Рост нити в длину осуществляется по­перечным делением клеток. Нити не длинные, от нескольких миллиметров до 8—10 см, но, ок­руженные общей слизью и переплетенные меж­ду собой, они могут на большом протяжении устилать дно рек и ручьев.

Ядро у спирогиры очень крупное, гомоген­ное, с ясно заметным ядрышком. Оно располо­жено в центральной части клетки, окружено и подвешено на плазмати­ческих тяжах, соединяющихся с постенным слоем цитоплазмы. У одних видов ядро имеет шаровидную форму, а у других — линзовидную и тогда ориентировано поперек оси клетки. Деление клетки, про­текающее при благоприятных условиях в ве­чернее время в течение 1—1,5 ч, начинается прежде всего с деления ядра.

Размножение спирогиры, как и других зиг-немойых, может быть вегетативпым и половым. Вегетативное размножение происходит при слу­чайном разрыве нитей на участки или при рас­падении их на отдельные клетки при неблаго­приятных условиях. Из каждого отрезка нити и каждой неповрежденной клетки при нормаль­ных условиях для роста и деления образуется новая нить.

Известны покоящиеся состояния вегетатив­ных клеток, также служащие для размножения. Это апланоспоры, партеноспоры, акинеты. Апланоспоры образуются из вегетативных кле­ток путем сокращения их содержимого и раз­вития вторичной оболочки, которая может быть сходной с оболочкой зигот. В роде спироги­ра пять видов размножается только аплапоспорами. Возникновение партеноспор связано с аномалиями в конъюгации — они образуются из неслившихся гамет, но имеют форму и строение зигот. При образовании акинет в содержимом вегетативных клеток происходит накопление крахмала и масла, а оболочка их, обычно снаб­женная линией разрыва, значительно утол­щается. Считается, что образование апланоспор и акинет — это способ перенесения неблаго­приятных условий.

Половое размножение у всех зигнемовых — характерная конъюгация. Различают два ос­новных типа конъюгации: лестничную и боко­вую. В процессе конъюгации нити водоросли довольно сильно изгибаются.

При лестничной конъюгации нити распола­гаются параллельно друг другу или попарно спирально сворачиваются по длине. При этом в двух сближенных нитях у противополож­ных клеток оболочка начинает образовывать выпуклости, направленные навстречу друг другу. Эти выпуклости, разрастаясь, превра­щаются в цилиндрические выросты, смыкаю­щиеся своими концами. Разделяющая их пере­ городка растворяется, и в результате получает­ся сквозной конъюгационный канал, соединяю­щий обе конъюгирующие клетки. Боковая конъюгация протекает в одной и той же нити. В этом случае конъюгируют две соседние клетки с частичным растворением септы и образованием конъюгационного кана­ла. Он обычно не такой длинный, как при лест­ничной конъюгации, и выглядит наподобие изогнутого рукава.

Одновременно с образованием конъюгацион­ного канала внутри обеих конъюгирующих клеток происходят значительные изменения. Протопласт клетки сжимается, отстает от обо­лочки, хлоропласты теряют свою обычную форму и отчетливые контуры. У спирогиры од­на из конъюгирующих клеток становится от­дающей, другая — воспринимающей. Сжав­шееся содержимое отдающей клетки в виде аме­бовидной гаметы перетекает через конъюга­ционный канал в другую, воспринимающую клетку, где оба протопласта сливаются. Про­дукт слияния, или зигота, округляется и по­крывается толстой оболочкой. К моменту соз­ревания зигота заполняется запасными пита­тельными веществами, в частности большим количеством капель масла, а ее оболочка коричневее.

Мужоция(Mougeotia) ширина клеток которой колеб­лется от 3 до 63 мкм, характеризуется хлоро­пластом в виде широкой осевой пластинки. В центре, несколько сбоку к хлоропласту, прилегает слегка приплюснутое ядро.

Форма зигот у видов мужоции и зигнемы очень разнообразна: шаровидпая, эллипсоид­ная, кубическая, полиэдрическая, цилиндри­ческая и т. д., по чаще зиготы сплющены и по­этому имеют разный вид с широкой и узкой стороны. Мезоспорий часто и разнообразно скульптурирован, а у некоторых видов окра­шен не в обычный желтовато-коричневый, а в голубой и синевато-зеленый цвета.

Три рода из зигнемовых водорослей — спирогира, мужоция и зигнема — имеют наи­большее количество видов, которые в боль­шинстве относятся к повсеместно распростра­ненным.

ПОРЯДОК ДЕСМИДИЕВЫЕ (DESMIDIALES)

Десмидиевые водоросли характеризуются удивительным разнообразием очертаний, кра­сотой форм и замечательной симметрией кле­ток.

Форма клеток. Десмидиевые водоросли в ос­новном одноклеточные организмы. Реже среди них встречаются и колониальные организмы, образующие длинные нити и цепочки или рыхлые колонии. Типичная клетка десмиди­евых водорослей состоит из двух симметричных половинок, так называемых полуклеток, каждая из которых является зеркальным отражением другой. Благодаря своеобразшжу способу деления клеток у десми­диевых, которое будет описано ниже, одна полуклетка всегда старше другой. Обе полу­клетки соединены между собой более узкой частью — перешейком. Угол, возникающий между двумя полуклетками в результате сжа­тия или сужения клетки, называют синусом.

Он может быть узким и длинным, закрытым или открытым, с краями, расходящимися на­ружу от острой или закругленной верхушки.

Внешний вид клеток десмидиевых в большин­стве случаев зависит от того, с какой стороны их рассматривают под микроскопом. Различа­ют вид спереди, вид сбоку и вид сверх.

Оболочка клеток. Клетки десмидиевых об­ладают слоистой оболочкой. Самый внешний слой, который до недав­них пор не был известен исследователям, ка­жется под электронным микроскопом то петле­образным, то гладким или имеет вид пчелиных сот. Химическая природа этого слоя еще неиз­вестна. За внешним слоем следует первичная оболочка, затем вто­ричная оболочка — самый внутрен­ний слой. Первичная оболочка состоит из тончайших волоконец — микрофибрилл, имеющих вид пучков соломы, которые перекрещиваются друг с другом. Вторичная оболочка состоит из более широких волоконец — фибрил­лярных лент, расположенных парал­лельно микрофибриллам первичной оболочки. Такая.оболочка служит хорошей защитой и опорой для содержимого клетки.

Сложность строения оболочки у десмидиевых водорослей усугубляется также наличием в ней особых круглых или овальных отверстий — пор. Они имеют разное значение. Прежде всего поры служат для выделения экскретор­ной слизи, которая постоянно окружает клетки десмидиевых. Поры служат и для поступления питательных ве­ществ из окружающей среды в клетку, так как внешний слой оболочки сам по себе не­проницаем.

Расположение пор в оболочке у разных видов десмидиевых бывает очень разнообразным.

У представителей рода клостериум поровый аппарат наиболее примитивен. Он состоит из порового канала обратноворонкообразной фор­мы.

У колониального родакосмокладиум(Cos- mocladium) клетки удерживаются вместе с по­мощью слизистых стебельков, образуя неболь­шую, разветвленную, свободноплавающую ко­лонию.

Размножение десмидиевых осуществляется вегетативным и половым путем.

Вегетативное размножение. Деление десми­диевых можно хорошо проследить на примере рода космариум. Сначала ядро, лежащее в рай­оне перешейка, делится, образуя два ядра, которые расходятся к центрам обеих полукле­ток. После того как ядра передвинулись в по-луклетки, в середине перешейка образуется перегородка, тесно примыкающая своими края­ми к внутреннему слою оболочки. Затем область перешейка вытягивается, в результате чего две старые полуклетки от­деляются одна от другой. Верх­няя и нижняя части перешейка, лежащие по обеим сторонам поперечной перегородки, на­чинают раздуваться в виде пузырька, увели­чиваться в размерах, после чего наступает рас­щепление самой перегородки. Образовавшиеся из раздувшихся частей пере­шейка молодые полуклетки начинают быстро расти и достигают нормального облика, оста­ваясь соединенными друг с другом своими вершинами. Когда клетки до­стигают зрелого возраста, их оболочка, являю­щая собой временное образование, отбрасывает­ся и отпадает, наподобие линяющей кожи. Тогда клетки окончательно разъединяются и начинают самостоятельное существование.

Таким образом, как уже упоминалось, в каж­дой клетке оказываются более старая и более молодая полуклетки. На самых ранних ста­диях развития содержимое молодых полукле­ток бывает совершенно прозрачным, поэтому клеточные ядра, лежащие в области перешей­ка, бывают хорошо видны даже без специально­го окрашивания.

Половое размножение. Как и у других пред­ставителей класса, конъюгация десмидиевых совершается безжгутиковымиапланогаметами, которые выполняют функцию половых клеток. Гаметы двух клеток сливаются, образуя зиго­ту. Зиготы известны для многих представителей десмидиевых, но подробности полового процесса были зарегистрированы только у несколь­ких видов. Это связано с тем, что половой про­цесс у этих водорослей довольно редко встре­чается в природе, а культивирование их до сих пор было малоуспешным.

Три семейства: пение-вых(Peniaceae),клостериевых(Closteriaceae) икосмариевых(Cosmariaceae).