46. Отдел Зеленые водоросли. Порядки Хетофоральные, Эдогониальные.

Порядок Хетофоральные(Chaetophorales). Включает разнонитчатые ветвящиеся формы. Подавляющее большинство водорослей этого порядка имеет на слоевище волоски или щетинки. Бесполое размножение происходит при помощи четырехжгутиковыхзоо- и апланоспор.волосками. Прикрепляется драпарнальдия ризоидом. Половой процесс изогамный или гетерогамный, бесполое размножение осуществляется четырехжгутиковыми зооспорами.

Водоросли рода плеврококк (Pleurococcus) встречаются в виде зеленого порошистого налета на коре деревьев, на стенах, камнях и старых заборах. Клетки плеврококка округлые, одиночные или сросшиеся вместе по 3 — 4 и более, часто образуют характерные пакетики. Они одеты довольно толстой целлюлозной оболочкой с одним хроматофором, как правило, без пиреноида.

Размножение только вегетативное. Материнские оболочки после деления срастаются с дочерними. Часто в результате деления в одном направлении образуются нити, поэтому многие систематики считают плеврококк многоклеточной водорослью, имеющей редуцированный гетеротрихальный таллом.

Порядок Эдогониальные (Oeclogoniales). Он объединяет нитчатые, одноядерные, преимущественно неветвящиеся прикрепленные формы, с особыми «колпачками», которые образуются на оболочках клеток при их делении. Зооспоры и сперматозоиды многожгутиковые, жгутики располагаются венцом. Половой процесс оогамный. Порядок включает одно семейство эдогониевых (Oedogoniaceae), представленное тремя родами.

Род эдогониум (Oeilogonium) характеризуется тем, что его слоевище построено по типу длинных неразветвленных нитей, прикрепляющихся в молодом состоянии к субстрату с помощью базальной клетки; зрелые нити обычно свободноплавающие. Нити состоят из цилиндрических клеток с гладкими оболочками. Верхушечные клетки часто заостряются и заканчиваются щетинкой. Клетки содержат крупное ядро и пристенный сетчатый хроматофор со многими пиреноидами.Вегетативное размножение осуществляется фрагментацией нити и акинетами.

Для собственно бесполого размножения служат крупные зооспоры, особенностью которых является венец жгутиков на переднем, лишенном хлоропласта, конце. Они образуются по одной в клетке.Половой процесс оогамный. У ряда видов антеридии, как и оогонии, образуются на нитях обычного строения, однако большинство двудомных видов характеризуется половым диморфизмом. У таких видов антеридии образуются на особых карликовых растеньицах — наннандриях («мужчинках»), В каждом антеридии образуется по два сперматозоида с венцом жгутиков на переднем конце.Оогонии — крупные, почти сферические клетки, дающие единственную яйцеклетку. Сперматозоид проникает в оогонии через пору. Зигота одевается толстой оболочкой, приобретает красно-бурую окраску и превращается в ооспору. При ее прорастании образуется 4 гаплоидные зооспоры, которые вырастают в новые нитчатые водоросли.

47. Отдел Зеленые водоросли. Класс Сифоновые. Отличительные признаки. Строение таллома. Типы жизненных циклов. Гаметическая редукция. Порядки Сифональные, Сифонокладальные. Характеристика. Представители.

Класс Сифонофициевые (Siphonophyceae)

Класс включает водоросли, у которых таллом имеет сифоновую и сифонокладальную структуру. Их слоевище представляет собой гигантскую одно- или многоядерную клетку или сегментировано своеобразными перегородками на отдельные участки с многочисленными ядрами. Несмотря на отсутствие клеточных перегородок, они, по сути дела, не являются одноклеточными организмами. Их слоевище скорее напоминает комплекс не вполне разделившихся клеток. Другими словами, увеличение количества ядер можно рассматривать как результат незаконченного процесса клеточного деления, когда ядро делится, а цитоплазма остается неразделенной.

Оболочка клеток целлюлозная, каллозная или пектиновая, у некоторых форм пропитана известью. В постенном слое цитоплазмы находятся многочисленные дисковидные хроматофоры обычно без пиреноидов, а под ними — ядра. Если хроматофор один, он имеет сетчатое строение. В хроматофорах кроме обычных пигментов, свойственных зеленым водорослям, имеются специфические — сифонеин и сифоноксантин из группы каротиноидов.

Сифонофициевым водорослям свойственны все типы размножения: вегетативное (выводковые почки, акинеты), собственно бесполое (зоо- и апланоспоры) и половое (изо-, гетеро- и оогамия). Они дипло- или диплогаплобионты с изоморфной, реже гетероморфной сменой форм развития.

Класс делится на 3 порядка (Сифональные, Дазикладальные и Сифонокладальные), каждый из которых представляет собой самостоятельную эволюционную линию.

Порядок Сифональные (Siphonales), или Бриопсидальные (Biyopsidules). Слоевище водорослей лишено перегородок, только в основании ветвей и изредка гаметангиев возникают своеобразные пробки. В пристенном слое цитоплазмы содержатся многочисленные ядра и хроматофоры с пиреноидами или без них.

Размножение осуществляется преимущественно половым путем. Зооспоры известны лишь у немногих видов. Некоторые могут размножаться вегетативно отрывающимися или распадающимися при разрастании участками тела, легко регенерирующими: оболочка в местах отрыва очень быстро восстанавливается. В порядке 3 семейства: бриопсидовые, кодиевые и каулерповые.

Род бриопсис (Bryopsis) одноименного семейства объединяет виды, у которых слоевище состоит из коротких малоразветвленных ризомов и системы довольно крупных вертикальных побегов, имеющих главную ось с веточками первого и второго порядков. У одних видов ветви располагаются супротивно и в одной плоскости (таллом напоминает перо птицы), у других — вокруг главной оси (схожи с метелкой злаков). Вегетативное размножение происходит путем отделения «перышек», которые закупориваются в точке отрыва и затем вырастают в новые организмы. Кроме того, участки протопласта, вытекающие из таллома при его повреждениях, округляются, формируют оболочку и развиваются в новую водоросль. Некоторые представители образуют выводковые почки. Собственно бесполое размножение обнаружено лишь у тех видов, у которых гетероморфная смена форм развития. Осуществляется оно крупными шаровидными зооспорами с несколькими ядрами, хроматофорами и венцом жгутиков.

Половой процесс — изо- или гетерогамный, как и у других сифонофициевых. Гаметы образуются в конечных веточках, которые, перед тем как стать гаметангиями, не меняя формы, отделяются перегородкой от слоевища. Вышедшие из гаметангиев мужские и женские гаметы попарно копулируют, и образовавшаяся зигота немедленно начинает прорастать в первичную нить (протонему). В последнем случае протонема функционирует как спорофит. Таким образом, у одних видов бриопсиса в цикле развития доминирует гаплоидная фаза (диплоидна лишь зигота), у других же происходит гетероморфная смена поколений.

Порядок Сифонокладальные (Siphoпо с ladales). Порядок объединяет водоросли, имеющие сегментированное слоевище. Сегменты образуются за счет сегрегативного деления цитоплазмы на многоядерные участки различной формы и размеров. Каждый из этих участков вырабатывает собственную мембрану. Разрастаясь, они смыкаются, создавая впечатление многоклеточности. Таким образом, деление цитоплазмы и образование сегментов у них не связано с делением ядер. Все сифонокладальные на начальных фазах развития проходят стадию первичного пузыря, что свидетельствует об их родстве с сифональными. Сегментация наступает позже. Строение сегмента сифонокладальных сходно со строением клетки сифональных водорослей.

Размножаются сифонокладальные половым и бесполым путем. Имеется изо- и гетероморфная смена форм развития.

Распространены главным образом в тропических морях и лишь некоторые в пресных водоемах.

Порядок включает несколько семейств, различающихся строением слоевища. Наиболее высокоорганизованным и широко распространенным является семейство кладофоровых (Cladophoraceae) с типичным родом кладофора.

Род кладофора (Claclophora) объединяет виды, у которых слоевище представляет собой разветвленные сифонокладальные талломы кустистой или шаровидной формы. Каждая ветка кладофоры состоит из цилиндрических, бочонко- или эллипсовидных сегментов, располагающихся в один ряд. Цитоплазма содержит по нескольку ядер. В центре сегмента находится крупная вакуоль.

Вегетативное размножение осуществляется частями таллома или акинетами.