42. Отдел Зеленые водоросли. Общая характеристика. Типы структуры таллома. Строение клетки. Размножение. Распространение. Классификация.

Отдел включает более 20 тыс. видов водорослей, по окраске напоминающих высшие растения. Вегетативное тело может быть одноклеточным, ценобиальным, колониальным, многоклеточным. Известны все типы структуры таллома – от монадного до паренхиматозного, за исключением амебоидного и харофитного.

Клетка зеленых водорослей имеет разнообразные покровы. У большинства представителей она одета оболочкой, состоящей обычно из внутреннего целлюлозного слоя и наружного пектинового. У некоторых водорослей клетка окружена плазмалеммой или структурой, напоминающей перипласт. Оболочка может быть инкрустирована солями железа, кальция или покрыта кутикулой. На поверхности оболочки часто образуются разнообразные выросты: бородавки, щетинки, шипы, которые выполняют защитную функцию и способствуют парению планктонных форм в воде. Клеточная оболочка обычно цельная, но иногда состоит из двух или нескольких фрагментов. Клетки одно- и многоядерные.

Хроматофоры разнообразны по форме, размерам и расположению в клетке. Клетка может содержать от одного до нескольких десятков и даже сотен хроматофоров. Хроматофоры окружены оболочкой из двух мембран. Хлоропластной эндоплазматической сети нет. Ламеллы состоят из двух-шести или более тилакоидов, образующих «граны». Периферические тилакоиды отсутствуют. Генофоры рассеянные.

Хроматофоры обычно окрашены в различные оттенки зеленого цвета, зависящие от преобладания хлорофиллов а и b над каротиноидами (α-, β-, γ-, ε-каротином и их окисленными производными – ксантофиллами: лютеином, неоксантином, виолаксантином, зеаксантином, антераксантином и др.).

Пиреноиды погружены в строму хроматофора и пронизаны тилакоидами: от одного до нескольких десятков.

Основной продукт ассимиляции – крахмал, откладывается внутри хроматофора вокруг пиреноида и в строме.

У монадных форм и стадий зеленых водорослей есть стигма, располагающаяся внутри хроматофора и не связанная со жгутиковым аппаратом. Клетки снабжены обычно двумя, четырьмя, реже многими жгутиками, изоконтными (равными по длине), изоморфными, гладкими или перистыми, с тонкими мастигонемами, редко чешуйками.

Размножение вегетативное, собственно бесполое и половое. Вегетативное размножение происходит у одноклеточных делением клетки надвое, у ценобиальных – образованием дочерних ценобиев внутри клеток материнского ценобия, у многоклеточных – фрагментацией таллома. Многие размножаются акинетами.

Бесполое размножение осуществляется обычно с помощью зооспор и апланоспор. Они образуются из внутреннего содержимого клетки от одной до нескольких.

Половой процесс представлен разнообразными типами: гаметангиогамией (хологамией, изогамией, гетерогамией, оогамией), конъюгацией.

Циклы развития зеленых водорослей весьма разнообразны. У них известен зиготический, спорический, гаметический и соматический мейоз. Смена форм развития изо - или гетероморфная с преобладанием гаметофита, гаметоспорофита или спорофита.

Распространены зеленые водоросли в воде (преимущественно пресной), почве, в наземных местообитаниях. Среди водных форм много планктонных, перифитонных и бентосных. Многие живут на скалах, коре деревьев и на других вневодных субстратах. Они могут поселяться на других организмах как эпи- или эндобионты. Вступая в симбиоз с грибами, зеленые водоросли входят в состав лишайников. Массовое развитие зеленых водорослей может вызвать зеленое или красное «цветение» воды, почвы, снега, коры деревьев.

Зеленые водоросли используются как индикаторные организмы в системе экологического мониторинга. Многие виды – активные агенты самоочищения загрязненных вод. В рыбохозяйственных водоемах они являются первичным звеном трофической цепи гидробионтов. Некоторые зеленые водоросли – перспективные объекты биотехнологии для получения высококачественных кормовых добавок, ценных витаминных, ферментных и фармацевтических препаратов. Изучается возможность использования зеленых водорослей в качестве фотосинтетического звена в системе жизнеобеспечения космонавтов. Зеленые водоросли – ценные модельные объекты в разнообразных биологических исследованиях.

Зеленые водоросли считаются одной из древнейших групп организмов, хотя в ископаемом состоянии их простейшие формы не найдены. Но более совершенные хлорофиты сифональной структуры отмечены в силурийских пластах. Есть сведения о более раннем появлении сифоновых водорослей – нижний кембрий палеозоя. Стадия зооспор, имеющаяся у очень многих зеленых водорослей, свидетельствует об их происхождении от монадных форм. Наиболее древними считаются одноклеточные вольвоксовые, без плотной оболочки, размножающиеся продольным делением в подвижном состоянии и имеющие половой процесс хологамию.

Эволюция вольвоксовых выразилась в появлении у особей хорошо выраженной оболочки, зооспор, полового процесса в виде гаметогамии. Дальнейшая эволюция привела к появлению колониальных форм, более сложного полового процесса в виде оогамии. Одноклеточные вольвоксовые, утратив свою подвижность, дали начало одноклеточным протококковым, которые в дальнейшем могли развиваться в колониальные формы с редукцией и утратой у многих представителей подвижных жгутиковых стадий и полового процесса. Из протококковых выводятся нитчатые формы улотриксовых, вначале в виде неразветвленных, а затем и разветвленных нитей, дифференцированных в дальнейшем на горизонтальную и вертикальную части таллома, т. е. появление гетеротрихальной структуры. Пластинчатые талломы появились в результате деления клеток как в поперечном, так и в продольном направлении.

Возникновение многоядерности, которая наблюдается уже у хлорококковых, возможно, послужило началом образования сифоновых водорослей. Что касается конъюгат, то эта группа представляет, вероятно, рано уклонившуюся ветвь зеленых водорослей, утративших подвижные стадии. Эволюция их выразилась в уменьшении числа особей, развивающихся из зиготы, в усложнении очертаний клеток, в появлении нитчатых талломов.

По составу фотосинтетических пигментов зеленые водоросли близки к эвгленовым и харовым.

Ряд сходных признаков у зеленых водорослей и высших растений (состав фотосинтетических пигментов, основные продукты ассимиляции, химизм клеточной оболочки, чередование полового и бесполого поколений) свидетельствует о тесных родственных связях между ними. Зеленые водоросли и высшие растения, вероятно, произошли от общих предков, сходных с хетофоровыми, у которых таллом расчленен на горизонтальную и вертикально стоящую части.