38. Отдел Бурые водоросли. Класс Циклоспоровые. Отличительные признаки. Порядок Фукальные. Характеристика. Жизненный цикл фукуса.

Класс  Циклоспоровые  (Cyclosporophyceae)

Бурые водоросли, у которых в жизненном цикле нет чередования поколений. На диплоидных талломах образуются только органы полового размножения антеридии и оогонии в специальных сферических полостях – скафидиях, или концептакулах. Мейоз происходит перед образованием гамет. Оплодотворение яйцеклетки и развитие зиготы происходит за пределами таллома. Бесполого размножения нет.

Таллом разнообразный по форме и чаще сложного морфологического строения. Дифференцировка тканей напоминает таковую у ламинариевых, однако ситовидные трубки у циклоспоровых отсутствуют.

Порядок фукальные (Fucales). Таллом достаточно крупный, разнообразной формы, обычно сложного морфологического и анатомического строения. Рост апикальный. Бесполое размножение отсутствует. Половой процесс оогамный. Скафидии с половыми органами либо рассредоточены диффузно по всему таллому, либо сконцентрированы в рецептакулах. Оплодотворение яйцеклетки и развитие зиготы происходит за пределами таллома.

Род фукус (Fucus). Широко распространен в литорали и сублиторали северных морей. Таллом в виде кустиков до 1 м. Ветви плоские, ремневидные, дихотомически разветвленные, темно-бурого цвета, со срединной жилкой. Книзу таллом суживается и переходит в черешок, прочно прикрепляющийся к субстрату расширенным основанием – базальным диском. На ветвях таллома некоторых видов рода фукуса по обе стороны от средней жилки имеются воздухоносные полости, или плавательные пузыри, благодаря которым во время прилива водоросль довольно быстро занимает вертикальное положение. Рост таллома верхушечный. Снаружи ветви покрыты многослойной многоклеточной корой, под ней располагается зона из вытянутых клеток и вторично развивающихся многоклеточных нитей, выполняющих механическую функцию.

При размножении концы ветвей таллома вздуваются и превращаются в рецептакулы, в которых по периферии формируются скафидии, имеющие узкие выводные отверстия. От стенок скафидия внутрь его отрастают многоклеточные волоски – парафизы, иногда выходящие из выводного отверстия в виде хохолка. Между парафизами на стенках женского скафидия в виде крупных овальных клеток с короткой ножкой развиваются оогонии, содержащие по 8 яйцеклеток. Антеридии в виде овальных клеток с зернистым содержимым образуются на концах ветвящихся нитей, сходных с парафизами. В каждом антеридии созревает по 64 сперматозоида. Раздельнополые фукусы формируют женские и мужские скафидии на разных талломах. Разбухающей слизью оогонии и антеридии выталкиваются наружу, гаметы освобождаются, яйцеклетка оплодотворяется одним из сперматозоидов. Зигота без периода покоя развивается в диплоидный таллом фукуса.

39.Отдел Красные водоросли. Отличительные признаки. Морфологическая структура таллома. Строение клетки. Пигменты. Запасные вещества. Размножение. Смена ядерных фаз и форм развития. Распространение. Использование красных водорослей.

Представители отдела в подавляющем большинстве — многоклеточные организмы сложного морфологического и анатомического строения, и только немногие, наиболее примитивные, имеют одноклеточное или колониальное слоевище коккоидной структуры. Некоторые багрянки — крупные водоросли, достигающие в длину от нескольких сантиметров до 2 м, но среди них немало и микроскопических.

По форме красные водоросли бывают в виде нитей, кустиков, пластинок, пузырей, корок, кораллов и т.д. Большого разнообразия достигают пластинчатые формы. Встречаются пластины цельные и сложно рассеченные, с дополнительными выростами по краю и на поверхности. Некоторые багрянки сильно кальцинированы и напоминают окаменелости.

При всем внешнем многообразии красным водорослям свойствен единый план строения слоевища - в его основе у всех многоклеточных багрянок лежит гетеротрихальная структура.

Ветви красных водорослей делятся на две категории. Одни — основные длинные ветви, которые растут в течение всего периода роста водоросли, так называемые ветви неограниченного роста. Другие — растут только до определенного предела и всегда остаются более или менее короткими — ветви ограниченного роста.

Кроме того, существуют и специализированные ветви, выполняющие роль усиков, или ризоидов, служащих для дополнительного прикрепления либо сцепления друг с другом.

Паренхиматозный тип организации фактически отсутствует. Единственный пример такого слоевища — представитель класса Бангиевые (порфира). У большинства же багрянковых слоевища псевдопаренхиматозного типа (за счет переплетения ветвей одной оси — одноосевое строение или многих — многоосевое). Увеличение размеров слоевищ у примитивных форм осуществляется за счет диффузного деления клеток, у более организованных — в результате деления верхушечных клеток, а у ряда видов — за счет верхушечной или краевой меристемы. Органами прикрепления к субстрату служат ризоиды, присоски, подошвы или стелющиеся ризоидальные пластины.

Клетки красных водорослей покрыты оболочкой, в которой различимы внутренний, целлюлозный, и наружный, пектиновый, ослизняющийся слои. Получаемый из последнего агар-агар содержит кроме пектина сахара и белки. Оболочка может быть пропитана известью, солями магния или железа.

Цитоплазма отличается повышенной вязкостью, плотно прилегает к стенкам, чувствительна к изменению солености среды. У высокоорганизованных водорослей клетки многоядерные, у менее организованных — одноядерные.

Форма хроматофоров зависит от интенсивности освещения, размеров и возраста клеток. Однако чем выше организация водоросли, тем больше в ее клетках хроматофоров и тем постояннее их форма (преимущественно линзовидная).

Пиреноиды у многих видов отсутствуют. Как и у других водорослей, окраска пластид и всего тела красной водоросли обусловлена сочетанием нескольких пигментов: хлорофиллов а и d, фикобилинов (фикоцианин, фикоэритрин, аллофикоцианин) и каротиноидов. Окраска таллома варьирует от малиново-красной (преобладание фикоэритрина) до голубовато-стальной (при избытке фикоцианина).

На примере водорослей отчетливо прослеживается приспособительный характер пигментного аппарата у водных растений. Известно, что при прохождении света через толщу воды отсекается оранжево-красная часть спектра и до больших глубин доходят в основном зеленые, голубые и синие лучи. Соответственно у растений на мелководье преобладают зеленые пигменты, у более глубокообитающих водорослей (бурые) к ним добавляются бурые пигменты (фукоксантин и др.), а у самых глубоководных красных — красные пигменты (фикоэри- трин и др.). Помимо того, проникновение красных водорослей на значительные глубины можно объяснить их способностью (благодаря красным пигментам) улавливать даже незначительное количество света.

Запасные продукты представлены в виде флоридозида, содержащего галактозу и глицерин, сахарозы, жиров и «багрянкового крахмала», зерна которого откладываются в цитоплазме, а не в хроматофорах.

Багрянки обладают сложным, не встречающимся у других водорослей циклом развития, своеобразным строением женского органа размножения — карпогона и сложными процессами развития зиготы. Подвижные стадии в цикле развития отсутствуют, их споры и гаметы лишены жгутиков.

Способы размножения красных водорослей весьма многообразны. Вегетативное размножение свойственно лишь примитивным. Оно осуществляется за счет образования дополнительных побегов, отрастания нового таллома от подошвы старого, отмершего, а также путем деления клеток. Оторванные участки талломов погибают.

Собственно бесполое размножение осуществляется моно-, би-, тетра- и полиспорами, образовавшимися в спорангиях. Тетраспоры формируются на диплоидных бесполых организмах — спорофитах (тетраспорофитах). В тетраспорангиях перед образованием тетраспор происходит мейоз.

Половой процесс оогамный. Карпогон обычно состоит из расширенной базальной части — брюшка (с ядром внутри) и трубчатого выроста - трихогины, принимающей спермации. Сперматангии — небольшие бесцветные клетки, содержимое которых освобождается в виде мелких, голых, лишенных жгутиков мужских гамет — спермациев. Оплодотворение яйцеклетки осуществляется за счет перемещения ядра спермация по трихогине в карпогон. После оплодотворения базальная часть карпогона отделяется перегородкой от трихогины, которая отмирает и претерпевает дальнейшее развитие, приводящее к образованию карпоспор. Детали этого развития имеют важное значение при классификации багрянок. У одних красных водорослей содержимое зиготы делится с образованием неподвижных голых спор — карпоспор, у других из оплодотворенного карпогона образуется система специальных диплоидных нитей — гонимобластов, клетки которых превращаются в кар поспорангии, производящие по одной диплоидной карпоспоре. У большинства багрянок развитие карпоспор проходит с участием ауксилярных клеток. В таких случаях гонимобласт развивается не из брюшка карпогона, а из ауксилярной клетки. Если же ауксилярные клетки удалены от карпогона, из его брюшка после оплодотворения вырастают соединительные (ообластемные) нити; клетки их диплоидны. Ообластемные нити подрастают к ауксилярным клеткам и в точке их соприкосновения оболочки растворяются, после чего происходит плазмогамия, в результате развивается гонимобласт с карпоспорами — карпоспорофит. Следовательно, ауксилярные клетки выполняют вспомогательную функцию — стимулируют деление ядра клетки соединительной нити и поставляют дополнительное питание. У наиболее высокоорганизованных красных водорослей (флоридеофициевые) ауксилярные клетки развиваются после оплодотворения карпогона в непосредственной от него близости. Ообластемные нити у этих водорослей не образуются. Ауксилярная клетка, находясь рядом с брюшком карпогона, сливается с ним и образует прокаргшй, из которого развивается гонимобласт с карпоспорами. Карпо-спорангии часто располагаются тесными группами — цистокарпиями, которые у многих представителей одеты псевдопаренхиматозной оболочкой, развивающейся из соседних с кар погоном клеток.

Циклы развития красных водорослей разнообразны. У одних представителей флоридеофициевых происходит смена трех форм развития: гаплоидный гаметофит, диплоидные карпо- и тетраспорофит. В этом случае зигота делится без редукции числа хромосом, формируя диплоидный карпоспорофит (гонимобласт с карпоспорами). Карпоспоры прорастают с образованием диплоидного нитчатого тетраспорофита, на котором в результате мейоза образуются гаплоидные тетраспоры, дающие начало гаметофитам. Таким образом, имеются 2 свободноживущие формы одной и той же водоросли — тетраспорофит и гаметофит.

У других водорослей (с гетероморфной сменой форм развития) часто бывает слабо развит и даже редуцирован тетра- и карпоспорофит, иногда редуцирован гаметофит (он формируется на спорофите).

Красные водоросли — типичные морские организмы. В пресных водоемах обитает лишь небольшое количество видов.