37.Отдел Бурые водоросли. Порядки Эктокарпальные, Сфацеляриальные, Диктиотальные. Характеристика. Циклы развития основных представителей.

Порядок сфацеляриальные (Sphacelariales). Род сфацелярия (Sphacelaria). Как и эктокарпус, широко распространен в морях. Таллом – темно-бурый кустик до 4 см, прикрепленный к субстрату корковой пластинкой, или столонами. Рост ветвей таллома строго верхушечный. В более старых частях таллома клетки вертикальных ветвей делятся не только в поперечном, но и в продольном направлении. В результате в середине ветви имеется группа крупных клеток, окруженных мелкими клетками с многочисленными хроматофорами. Из более крупных клеток коры осевых ветвей образуются боковые ветви таллома.

Что касается размножения и цикла развития, то они весьма схожи с таковыми у эктокарпуса. При вегетативном размножении у некоторых видов сфацелярии образуются особые веточки (выводковые почки).

Порядок эктокарпальные (Ectocaгрales). Включает наиболее примитивные формы, широко распространенные в литорали и сублиторали морей. Растут на камнях, скалах, других водорослях обычно в виде бурых кустиков. Типичным представителем порядка является род эктокарпус (Ectocaгрus). Кустики гаметофита и спорофита достигают в длину 30 (60) см. Они состоят из стелющихся по субстрату нитей, от которых отрастают вертикальные разветвленные нити. Нити образованы одним рядом клеток. Стелющиеся нити имеют верхушечный рост, вертикальные – диффузный (интеркалярный, верхушечный) рост. На концах вертикальных нитей часто образуются многоклеточные бесцветные волоски.  В клетках имеются крупные лентовидные или пластинчатые хроматофоры, вакуоли, гранулы продуктов ассимиляции.

Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зооспорами, которые образуются на диплоидных талломах (спорофитах) в одногнездных спорангиях. Спорангии – крупные конечные клетки коротких боковых ветвей. Перед образованием зооспор происходит мейоз. Образовавшиеся гаплоидные зооспоры прорастают гаплоидными талломами (гаметофитами), на которых в многогнездных веретеновидных гаметангиях формируются двужгутиковые гаметы. Зрелые гаметы выходят в воду через верхушки гаметангия и копулируют. Зигота без периода покоя прорастает диплоидным спорофитом. Таким образом, эктокарпус имеет изоморфную смену генераций. Однако в зависимости от окружающих условий могут быть отклонения. На спорофитах, кроме одногнездных спорангиев, с гаплоидными спорами могут развиваться многогнездные спорангии с диплоидными зооспорами, дающие снова диплоидные талломы. А гаметы, образующиеся в многогнездных гаметангиях гаметофитов, могут не сливаться, а партеногенетически прорастать гаплоидным талломом. Следовательно, у эктокарпусов не всегда имеет место правильная смена генераций.

Порядок диктиотальные (Dictyotales). Талломы пластинчатые или рассеченные на лопасти, или дихотомически разветвленные в одной плоскости, высотой до 50 см. Рост апикальный. Бесполое размножение апланоспорами (тетраспорами). Половой процесс оогамный. Смена генераций изоморфная. Произрастают в тропических и субтропических морях.

Род диктиота (Dictyota). Таллом в виде дихотомически разветвленных в одной плоскости лент, длиной до 20 см, отрастает от конической подошвы, прикрепленной к субстрату ризоидами. Лентовидная ветвь таллома состоит из трех слоев клеток. Средний слой образован крупными клетками, с немногими хроматофорами или без них. С одной и другой стороны средний слой окружен слоем мелких клеток с многочисленными хроматофорами. От внешних коровых клеток отрастают пучки бесцветных волосков, диффузно расположенных на поверхности лентовидных ветвей.

На спорофитах из поверхностных коровых клеток развиваются только одногнездные тетраспорангии, в которых образуется по четыре безжгутиковые тетраспоры. Тетраспоры прорастают гаметофитами. На женских гаметофитах тесными группами (сорусами) развиваются оогонии, на мужских гаметофитах – многокамерные антеридии, продуцирующие одножгутиковые сперматозоиды. После оплодотворения яйцеклетки без периода покоя прорастают спорофитами.

Род падина (Padina). Имеет веерообразный таллом высотой до 20 см. На одной стороне таллома тонкий слой извести. Цикл развития схож с циклом развития диктиоты, однако оогонии и антеридии развиваются на одних и тех же талломах.