36.Отдел Бурые водоросли. Класс Фэозооспоровые. Отличительные признаки. Порядки Кутлериальные, Ламинариальные. Характеристика. Цикл развития основных представителей.

Класс Фэозооспоровые (Phaeozoosporophyceae)

Водоросли разнообразной величины, формы и строения. Рост интеркалярный и апикальный. Большинство водорослей встречается в виде двух самостоятельных форм развития – спорофита и гаметофита или гаметоспорофита, которые могут быть сходными по внешнему виду, строению и размерам и разными, т.е. имеется изо- и гетероморфная смена генераций.

Порядок кутлериальные (Cutleriales). Особенность представителей этого порядка – трихоталлический рост таллома и гетерогамный половой процесс. Наиболее известным родом является кутлерия (Cutleria). Таллом гаметофита (C. multifida) представляет собой вертикально стоящие кустики кутлерии до 40 см высотой, прикрепленные к субстрату. Ветви лентовидные, дважды дихотомически разветвленные, заканчивающиеся параллельно растущими многоклеточными волосками. В клетках волосков имеются многочисленные хроматофоры. У основания волосков – зона роста. Здесь клетки делятся. Те из них, которые отчленяются наружу, дают рост волосков; те, которые делятся в сторону таллома, плотно соединяются боками, многократно делятся в поперечном и продольном направлении, образуют плотный паренхиматозный таллом. В более старых частях таллома в центре имеется крупноклеточная паренхима, снаружи – мелкоклеточная кора. В клетках коры содержится большое количество хроматофоров.

На поверхности ветвей гаметофита развиваются пучки разветвленных нитей. На них латерально формируются гаметангии. Женские гаметангии, состоящие из немногих клеток, образуются на одних талломах; мужские – из многочисленных мелких клеток, дифференцируются на других талломах. Женские двужгутиковые гаметы заметно крупнее мужских двужгутиковых гамет. Вышедшая из гаметангия женская макрогамета после прекращения движения оплодотворяется мужской гаметой. Зигота сразу прорастает однолетним или многолетним корковидным талломом (спорофитом), диаметром до 10 см. На диплоидном спорофите образуются сорусы одногнездных спорангиев. После редукционного деления ядер в спорангиях развиваются 4–32 зооспоры. Зооспоры вырастают в кустовидный гаплоидный таллом, формирующий гаметангии. Таким образом, у кутлерии имеется чередование форм развития, при котором гаметофит и спорофит внешне отличаются друг от друга.

Порядок ламинариальные (Laminariales). Порядок объединяет высших представителей класса гетерогенератных.

Род ламинария (Laminaria). Широко распространен в сублиторали северных морей. Таллом спорофита достигает нескольких метров в длину и состоит из прикрепленного ризоидами к субстрату стволика и отрастающей от него цельной или рассеченной на лопасти пластинки. Стволик и ризоиды многолетние, пластинка отрастает от стволика ежегодно. Зона роста таллома находится в месте перехода листовой пластинки в стволик. В результате деятельности интеркалярной меристемы осуществляется рост пластинки и стволика. В спорофитах ламинарии (и других представителей) различают наружную мелкоклеточную окрашенную кору (меристодерму), а под ней внутреннюю крупноклеточную окрашенную кору, крупные бесцветные клетки промежуточного слоя и сердцевину в виде рыхлого переплетения нитей. Нити выполняют не только механическую, но и проводящую функцию.

Размножается ламинария бесполым и половым путем. При бесполом размножении на обеих сторонах листовой пластинки в виде крупных групп (сорусов) образуются одноклеточные зооспорангии. Вышедшие из них двужгутиковые зооспоры прорастают в микроскопические нитевидные заростки. Клетки женских заростков превращаются в оогонии с одной яйцеклеткой. На нитях мужских заростков в виде боковых выростов образуются одноклеточные антеридии со сперматозоидами. Зрелая яйцеклетка выходит из оогония, но не отрывается от его оболочки. После оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом зигота без периода покоя развивается в многоклеточную крупную ламинарию.

В северных морях очень часто встречается Laminaria saccharina и Laminaria digitata. У первой листовидная пластинка цельная, у второй – пальчаторассеченная и более плотная.