35. Отдел Бурые водоросли. Общая характеристика. Способы размножения. Смена ядерных фаз и форм развития. Классификация. Распространение. Использование.

Бурые водоросли за немногим исключением являются морскими организмами преимущественно холодных вод Северного и Южного полушарий.

Общий внешний признак бурых водорослей – желтовато-бурая окраска талломов, обусловленная наличием в их клетках большого количества желтых и бурых пигментов – каротиноидов.

Бурые водоросли преимущественно весьма крупные, сложно расчлененные, прикрепленные к субстрату организмы. У более примитивных форм талломы микроскопические, у более совершенных, к которым относится большинство бурых водорослей, талломы макроскопические, нередко сложного морфологического и анатомического строения, достигающие в длину иногда до 60 м и более.

Форма талломов чрезвычайно разнообразна и представлена в виде нитей, корочек, пузырей, пластинок, кустиков и т. п. У примитивных организмов порядка эктокарпальных (Ectocaгрales) таллом часто имеет вид кустиков, образованных обильно ветвящимися однорядными нитями. У ряда представителей бурых водорослей различают одноосевой и многоосевой таллом. В первом случае от органов прикрепления вверх идет одна нить с отрастающими от нее боковыми. У многоосевых форм от основания отрастает пучок однорядных нитей с отрастающими от них боковыми нитями. В результате плотного переплетения и срастания нитей одноосевых и многоосевых форм часто образуется таллом ложнотканевого типа.

Высокоорганизованные бурые водоросли имеют сложно расчлененные талломы со стебле-, листо- и корневидными частями, напоминающими цветковые растения. Такие и близкие к ним формы относят к паренхиматозному типу структуры тела. Паренхиматическое строение таллома может отличаться относительной сложностью и состоять из верхнего делящегося слоя коры – меристодермы, внутреннего слоя коры, промежуточного слоя и сердцевины с ситовидными трубками и трубчатыми нитями.

Все бурые водоросли прикрепляются к грунту и другим твердым субстратам ризоидами или базальным диском. Талломы бурых водорослей могут быть эфемерными, одно- и многолетними. У многолетних форм ежегодно могут отмирать либо только побеги с органами размножения, либо вся пластинчатая часть таллома, либо многолетними могут быть только органы прикрепления – базальные диски.

Клетки бурых водорослей разнообразны по форме и размерам. Оболочка клеток состоит из внутреннего целлюлозного (альгулозного) слоя и внешнего пектинового. Пектиновый слой образован обычно белковыми соединениями альгиновой кислоты и ее солей. Благодаря такому строению оболочка клеток может сильно набухать и превращаться в слизистую массу.

Клетки одноядерные. Хроматофоры обычно зернистые или дисковидные, большей частью многочисленные, реже лентовидные или пластинчатые. Кроме собственной оболочки, хроматофоры одеты сложной системой мембран, которые находятся в прямой связи с мембраной ядра, т. е. клетка имеет «хлоропластную эндоплазматическую сеть». В матриксе хроматофора параллельно расположены трехтилакоидные ламеллы, окруженные по периферии одной или несколькими опоясывающими ламеллами. В хроматофорах, помимо хлорофиллов а и с, в большом количестве содержаться β- и ε-каротины, а также ряд ксантофиллов (фукоксантин, виолаксантин, антераксантин и др.). Различные соотношения этих пигментов обусловливают окраску таллома бурых водорослей от оливково-желтоватого до темно-бурого.

Пиреноиды у форм, их имеющих, выступают из хроматофора в виде почки. Генофор кольцевидный, расположен под периферическими ламеллами. Продуктами ассимиляции являются углеводы: ламинарин (полисахарид), маннит (шестиатомный спирт), масло.

Монадные клетки у бурых водорослей – зооспоры и гаметы. Они имеют обычно по два жгутика, гетероконтных и гетероморфных. На мембране  переднего, обычно более длинного, жгутика расположены мастигонемы, состоящие из базальной утолщенной части, микротрубчатой основной части и одной – трех терминальных нитей. Задний обычно более короткий, гладкий жгутик имеет в основании вздутие, расположенное напротив стигмы. Каждый жгутик гамет эктокарпуса несет по длинному, нередко спирально закрученному терминальному придатку – акронеме. У сперматозоидов диктиотовых только один передний жгутик.

Размножение у бурых водорослей вегетативное, бесполое и половое.

Вегетативное размножение осуществляется случайно оторванными участками  таллома, у немногих форм – специализированными веточками – «выводковыми почками», которые легко отламываются от материнского таллома и, закрепившись в грунте, образуют новые талломы.

Бесполое размножение у большинства бурых водорослей происходит зооспорами, которые образуются по нескольку обычно в одногнездных или однокамерных спорангиях – шаровидных или эллипсовидных клетках. Спорангии формируются на диплоидных талломах – спорофитах. Образованию двужгутиковых зооспор обычно предшествует мейоз. У представителей порядка диктиотовых (Dictyotales) в одногнездных тетраспорангиях после редукционного деления ядра формируется по четыре неподвижные споры – тетраспоры.

Гаплоидные зооспоры и тетраспоры прорастают гаплоидными гаметофитами, на которых развиваются гаметангии. У более примитивных бурых водорослей изогамный половой процесс. Изогаметы развиваются в многогнездных, или многокамерных, спорангиях, состоящих из многочисленных кубических клеток. В каждой такой клетке формируется по одной гамете.

У ряда бурых водорослей имеется гетерогамный половой процесс. Гаметангии многокамерные. Однако одни состоят из большого числа мелких клеток, продуцирующих двужгутиковые микрогаметы; другие – из меньшего числа более крупных клеток, формирующих по двужгутиковой макрогамете.

Наиболее высокоорганизованные бурые водоросли имеют оогамный половой процесс. В оогониях и антеридиях развивается обычно по одной яйцеклетке и одному сперматозоиду. Однако у представителей порядка фукусовых (Fucales) в оогониях формируются по две, по четыре или восемь яйцеклеток, а в антеридиях – по 64 сперматозоида. В каждой камере антеридиев диктиотовых (Dictyotales) развивается по одному одножгутиковому сперматозоиду. Яйцеклетка оплодотворяется всегда после выхода из оогония (примитивная оогамия). Зигота сразу же, без периода покоя, прорастает диплоидным талломом.

У большинства бурых водорослей имеется смена генераций – изоморфная или гетероморфная. Исключение – представители порядка фукальные (Fucales), у которых нет бесполого размножения и которые являются диплонтами.

Почти все бурые водоросли распространены преимущественно в холодных морях. Растут они на скалах, камнях, крупных раковинах или как эпифиты на других видах водорослей. Крупные формы представителей порядка ламинариальные (Laminariales) образуют обширные подводные леса. Наибольшего развития бурые водоросли достигают в морях умеренных и приполярных широт, где содержание биогенных веществ достаточно высокое. Они произрастают от литоральной зоны до глубины 40–100 (200) м. Однако наиболее обширные и густые заросли встречаются до глубины 6–15 м.

Чрезвычайно велико значение бурых водорослей в природе. Они служат основным источником органического вещества в прибрежной зоне. Их биомасса может доходить до десятков килограммов на 1 м². Заросли бурых водорослей – место укрытия, питания и размножения многих водных животных.

Велика роль бурых водорослей в хозяйственной деятельности человека. Они являются ценным сырьем для получения альгинатов, которые широко используются в пищевой, медицинской, химической и ряде других отраслей промышленности. Некоторые водоросли (например, ламинария – «морская капуста») употребляются человеком в пищу. Выброшенные на берег бурые водоросли, богатые азотом и калием, используются как удобрения.

Бурые водоросли – очень древние организмы.