33.Отдел Диатомовые водоросли. Отличительные признаки. Панцирь: химический состав, структура, форма. Шов и движение клеток. Пигменты и продукты ассимиляции. Размножение. Распространение. Значение.

Диатомовые  водоросли  (Bacillariophyta)

К этому отделу относятся одноклеточные  и колониальные микроскопические водоросли от светло-желтого до темно-бурого цвета, исключительно коккоидной структуры тела. Диатомовые водоросли – обширная группа  организмов, насчитывающая, по данным разных авторов, от 12 до 25 тыс. видов.

Диатомовые водоросли характеризуются особым клеточным покровом – панцирем из аморфного кремнезема, напоминающего по составу опал, с примесью металлов (алюминия, железа, магния) и органического компонента.

Панцирь состоит из двух половинок, которые надеваются друг на друга, как крышка на коробку. Большая половинка – эпитека, меньшая – гипотека. Каждая половинка образована плоской либо более или менее выпуклой створкой, которая своим загибом соединяется с поясковым кольцом, или ободком. Эпитека охватывает своим поясковым кольцом поясковое кольцо гипотеки. У многих диатомей между загибом створки и поясковым кольцом образуются вставочные ободки различной формы и в разном количестве. На вставочных ободках развиваются септы, разделяющие клетку на камеры.

На поверхности панциря и на внутренней стороне имеется тонкий слой органического вещества. На створке панциря расположены точки, штрихи, ячейки, ребра и т. п. Это либо поры, либо камеры, которые открываются внутрь или наружу, либо чередующиеся тонкие и толстые участки панциря. Их дно обычно пронизано многочисленными отверстиями. Суммарная площадь отверстий в панцире составляет 75 % площади створки. Ряд форм находится различные выросты панциря, при помощи которых клетки соединяются в колонии.

В створке панциря многих диатомей имеется шов в виде двух (реже одной) продольных, несколько изогнутых щелей (щелевидный шов) или в виде трубчатой структуры, сообщающейся с внешней средой щелью, а с полостью клетки рядом отверстий, разделенных между собой окремневшими перегородками (каналовидный шов). Водоросли со швом могут активно двигаться.

Относительно механизма движения диатомовых водорослей существует ряд гипотез. Предполагается, что движение клетки обусловлено движением цитоплазмы в щели или канале шва либо током воды в полости шва. Имеются сведения о том, что при сокращении фибрилл, находящихся вблизи шва, наружу выделяется локомоторное вещество, оставляя на субстрате слизь.

Клетки одноядерные. Диплоидное ядро содержит 1–8 ядрышек. Цитоплазма расположена в клетке тонким постенным слоем, а у некоторых и в середине клетки в виде мостика, в котором локализовано ядро. Остальная, большая часть клетки заполнена вакуолью. Хроматофоры разнообразны по форме, размерам и положению. Они обычно париетальные, в виде одной-двух крупных пластинок или многочисленных дисков.

Хроматофоры окружены системой мембран. Матрикс хроматофора пересекается трехтилакоидными ламеллами. Имеется опоясывающая ламелла. Пиреноид центральный. В хроматофорах диатомей содержатся пигменты: хлорофилл а и с, β- и ε- каротины и ксантофиллы (фукоксантин, диадиноксантин, диатоксантин и др.). Гетеротрофные бесцветные формы пигментов не имеют. Продуктами ассимиляции являются липиды, волютин, хризоламинарин.

Колонии диатомовых водорослей образуются из одной клетки в результате последовательных делений. Соединяются клетки в колонии при помощи слизи, шипиков, рогов и других выростов панциря. Слизистые колонии представляют собой обычно бесформенные комочки или пленки слизи, в которой клетки расположены беспорядочно. Форма колоний, не имеющих общей слизи, определяется способом соединения клеток и очертаниями створок. Часто встречаются колонии в виде нитей, лентовидные, вееровидные, цепочковидные, звездчатые, кустиковидные.

Размножаются диатомовые водоросли вегетативно и половым путем.

При вегетативном делении содержимое клетки увеличивается в размерах, раздвигает эпитеку и гипотеку таким образом, что они соприкасаются только краями поясковых ободков. Ядро делится митотически. Протопласт клетки разделяется пополам параллельно створкам. Каждый из образованных протопластов имеет половину панциря старой клетки, а вторую – меньшую (гипотеку) достраивает. После этого вновь образованные клетки у одноклеточных форм разъединяются, а у колониальных нет. Такие многократные деления приводят к постепенному уменьшению размеров клеток в популяции.

Восстановление первоначальных размеров клеток происходит в результате полового процесса.

У одних диатомей (пеннатных) половой процесс напоминает конъюгацию одноклеточных зеленых водорослей. Две клетки сближаются, покрываются слизью. В каждой клетке ядро редукционно делится на четыре, из которых у одних видов три, а у других два дегенерируют. В первом случае протопласт всей клетки становится гаметой, во втором из него образуются две гаметы. Таким образом, две прокопулировавшие клетки дают одну или две зиготы.

У центрических диатомей половой процесс оогамный. В одних клетках после мейотического деления ядра формируется одна, реже две яйцеклетки, в других обычно по 4 одно- или двужгутиковых сперматозоида. После оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом образуется зигота, которая вырабатывает пектиновую оболочку и превращается в ауксоспору.

Жизненный цикл диатомовых водорослей проходит в диплоидной фазе с гаметической редукцией.

Диатомовые водоросли не имеют прямых родственных связей с другими отделами водорослей. Однако состав пигментов, продукты ассимиляции, содержание кремния в клеточных покровах и покоящихся спор указывают на их отдаленное родство с золотистыми, желто-зелеными и бурыми водорослями. Все указанные отделы, вероятно, происходят от фотосинтезирующих жгутиковых с преобладанием бурых пигментов.

Кремнеземные панцири диатомовых водорослей хорошо сохраняются в виде ископаемых остатков. Наиболее древние ископаемые диатомеи известны из меловых отложений мезозойской эры. Первыми в отложениях были найдены морские центрические формы, с примитивным панцирем, без пояска. В меловых слоях обнаружены и пеннатные, вначале бесшовные. В конце палеогена появляются первые диатомеи со щелевидным швом на одной створке, затем – на обеих створках. Позже появляются виды с более совершенными типами шва, включая и каналошовные формы.

Диатомовые водоросли – широко распространенные организмы. Встречаются в водоемах и водотоках, в пресных и соленых водах, на влажных скалах, в почве, в горячих источниках, на снегу и во льдах. В планктоне морей и океанов преобладают центрические, в планктоне пресных водоемов – пеннатные диатомовые. Среди бентосных форм наибольшим разнообразием отличаются пеннатные. Более богаты по видовому и количественному составу эпифитные диатомеи, а также диатомеи, развивающиеся в эвтрофных озерах и водохранилищах.

В морях и океанах диатомовые водоросли составляют до 80 % и более от всего видового состава водорослей, создавая половину всей органической массы океана и почти четверть продукции живого вещества планеты.

Диатомеи – основное звено в общей трофической цепи водных биоценозов. Планктонные диатомовые служат кормом для беспозвоночных, последние – для рыб и других водных животных. Многие рыбы питаются непосредственно диатомовыми водорослями. Велика роль диатомовых в самоочищении водоемов от загрязнений. Многие диатомеи используются как индикаторы загрязненных водоемов. Отмершие диатомовые образуют диатомовые илы и сапропели, а также горные породы – диатомит и трепел, которые находят применение в разных отраслях промышленности и в строительстве. Панцири ископаемых диатомей позволяют определить происхождение и возраст осадочных пород.

В основу деления диатомовых водорослей на классы положена симметрия панциря со стороны створки.

34. Отдел Диатомовые водоросли. Систематика. Класс Центрофициевые. Характеристика. Класс Пеннатофициевые. Характеристика. Порядки Бесшовные, Одношовные, Двухшовные, Каналошовные. Важнейшие представители.

Класс Центрические диатомеи (Centrophyceae)

Диатомовые водоросли этого класса представлены одноклеточными и колониальными формами. Створки панциря обычно округлых очертаний и радиального строения. Хроматофоры чаще в виде мелких зерен или пластинок, реже в виде одной или нескольких крупных пластинок. Водоросли не имеют активной подвижности, так как шов отсутствует. Половой процесс оогамный. Это преимущественно морские планктонные формы. Очень древняя группа, представители которых известны с раннего мела.

Порядок косцинодискальные (Coscinodiscales). Клетки одиночные либо соединенные в нитевидные или цепочковидные колонии. Форма панциря линзовидная, эллипсоидная, шаровидная, цилиндрическая. В очертании створки круглые. На створке имеются ареолы, ребра, трубковидные выросты.

Род циклотелла (Cyc lo tella). Клетки в виде невысокой круглой коробочки. Краевая зона створки имеет радиальные штрихи или ребрышки, средняя более–менее выпуклая и обычно бесструктурная. Хроматофоры в виде мелких пластинок, локализованы в пристворковой цитоплазме. Клетки циклотеллы иногда соединены слизью или щетинками в прямые либо изогнутые нити. Виды рода циклотелла часто встречаются в планктоне и обрастаниях стоячих водоемов и водотоков.

Род мелозира (Melosira) . Нитчатые колонии, состоящие обычно из цилиндрических клеток. Клетки соединяются при помощи краевых шипиков или слизи. Створки всегда круглые, покрыты часто радиально расположенными порами. Хроматофоры многочисленные в виде дисков, нередко с периферическими лопастями. Обитает преимущественно в планктоне и бентосе пресных и соленых водоемов.

Порядок биддульфиальные (Biddulphiales). Клетки одиночные либо соединены часто при помощи краевых шипиков, щетинок или рогов в цепочковидные колонии. Панцирь цилиндрический или призматический (эллипсоидный). Створки в очертаниях круглые, эллиптические, трех- или многоугольные, на полюсах имеющие выросты. Структура створок в виде очень мелких или крупных ареол. Преимущественно морские виды.

Род хетоцерос (Chaetoceros) . Клетки цилиндрические, с длинными полыми щетинками или шипами на полюсах их створок. При помощи щетинок клетки соединяются в цепочки. Щетинки соседних клеток перекрещиваются в основании, образуя нитевидную колонию. Хроматофоры в виде одной-двух пластинок или многочисленных мелких зерен. Преимущественно обитатели планктона морей и океанов.

Класс  Перистые, или  Пеннатные диатомеи (Pennatophyceae)

Одноклеточные и колониальные формы клетки со стороны створки линейно-эллиптические, ланцетовидные, булавовидные, реже округлые. Структура створки по отношению к продольной оси обычно перистая. Через створки можно провести одну-две плоскости симметрии. Есть створки асимметричные. Хроматофоры обычно в виде крупных пластинок. Многие формы подвижны, имеют щелевидные и каналовидные швы. Половой процесс напоминает конъюгацию у конъюгат. Пресноводные и морские водоросли, обитающие преимущественно в бентосе на различных субстратах.

Порядок бесшовные (Araphales). Клетки одиночные или соединены в колонии разной формы. Створки без шва.

Род синедра (Synedra). Клетки обычно палочковидные, одиночные или в виде пучковидно звездчатых колоний, свободно плавающих или прикрепленных к субстрату. На створковой стороне панциря имеется поперечная штриховка. Хроматофоров два (пластинчатых) либо много (зернистых). Встречаются в бентосе и обрастаниях, реже в планктоне.

Род фрагилярия (Fragilaria). Клетки очень схожи с клетками синедры, но соединены створками в лентовидные или зигзаговидные колонии. Панцирь с пояска линейный, cо створки – от узколинейного до ланцетовидного. Виды рода обитают преимущественно в пресных водоемах (обычно в литорали), но нередко встречаются в планктоне водоемов большей частью эвтрофного типа.

Род табеллярия (Tabellaria). Клетки со стороны пояска чаще имеют вид табличек, соединяются в зигзаговидные, лентовидные и звездчатые колонии. Клетки со вставочными ободками и септами. Хроматофоры в виде мелких зерен. Встречаются в литорали и планктоне пресных вод.

Род диатома (Diatoma). Колонии схожи с колониями табеллярии, но клетки с пояска удлиненно-прямоугольные, часто со вставочными ободками и без септ. Нередко встречаются в обрастаниях пресных водоемов.

Род астерионелла (Asterionella). Тонкие палочковидные клетки со слабо расширенными концами соединены в виде звездчатых колоний. Хроматофоры мелкие, пластинчатые или зернистые. Обитает в планктоне морей и пресных водоемов.

Порядок одношовные (Monoraphales). Клетки обычно одиночные, реже собраны в лентовидные колонии. На одной створке имеется щелевидный шов, на другой шов отсутствует. Произрастают на нитчатках и других водорослях, на высших водных растениях, изредка встречаются в планктоне.

Род кокконеис (Cocconeis). Клетки с эллиптическими створками. На нижней вогнутой створке имеется щелевидный шов. Под верхней бесшовной, слегка выпуклой створкой находится подковообразно согнутая пластинка хроматофора. Кокконеис часто развивается на нитях кладофоры, вошерии и на высших водных растениях.

Порядок двушовные (Diraphales). Клетки обычно одиночные, реже в виде лентовидных или кустиковидных колоний. Обе створки имеют щелевидный шов. Створки в очертаниях большей частью эллипсоидные. Структура створок представлена штрихами, ребрами или ареолами в виде поперечных рядов.

Род пиннулярия (Pinnularia). Клетки со створки имеют форму вытянутого эллипса, обычно с небольшим расширением в средней части. По средней линии створки расположены два терминальных и один центральный узелки – утолщения на внутренней стороне панциря. Между узелками находятся обычно в виде слегка S-образной формы щелевидный шов, благодаря которому клетка может двигаться. По краям створки имеются параллельно расположенные ребрышки, которые являются перегородками узких поперечных камер на внутренней стороне створки. Два хроматофора пластинчатой формы расположены на поясковых сторонах, поэтому со створки они видны в виде двух узких желто-бурых полосок. Ядро находится в центре клетки в цитоплазматическом мостике. По обе стороны от него – крупные вакуоли с каплями масла и зернами волютина. Панцирь с пояска в виде вытянутого прямоугольника.

Встречается пиннулярия на дне или в обрастаниях в основном пресных водоемов с бедным содержанием извести.

Род навикула (Navicula). Самый крупный род диатомовых. Клетки одиночные, реже образуют кустистые или лентовидные колонии. Концы клеток у многих сужены так, что сама клетка имеет форму лодочки. Схожие виды навикулы и пиннулярии отличаются друг от друга тем, что у навикулы нет камер в створках, а есть только поперечные штрихи, состоящие из точек и черточек.

Встречается навикула в тех же местообитаниях, что и пиннулярия, но гораздо чаще. Одни виды рода навикула живут в бентосе, другие – в планктоне, третьи – в почве и на влажных скалах. Многие из них обитают в солоноватых и морских водах.

Род цимбелла (Cymbella). Клетки одиночные, могут прикрепляться к субстрату слизистой ножкой. Иногда клетки находятся в студенистых трубках, в которых они могут легко передвигаться. Створки полулунные, чаще асимметричные, один конец yже другого. Спинная сторона выпуклая, брюшная, прямая или вогнутая. Шов обычно располагается ближе к брюшному краю. Хроматофор один, находится с поясковой стороны. Очень распространенные, преимущественно пресноводные формы. Живут на дне водоемов и в обрастаниях, реже в планктоне.

Род гиросигма (Gyrosigma) и род плевросигма (Pleurosigma) . Клетки со створки S-образные. Шов проходит посередине створки. Виды пресноводного рода гиросигма отличаются от видов рода плевросигма, обитающих в морях, штриховкой панциря. На панцире гиросигмы продольные и поперечные штрихи пересекаются под прямым углом. У плевросигмы пересекающиеся штрихи расположены на панцире по отношению к продольной оси под углом 45º.

Род гомфонема (Gomphonema) . Клетки одиночные, прикреплены к субстрату студенистыми ножками либо образуют ветвистые колонии. Створки булавовидные, ланцетные. Концы их головчатые, иногда заостренные. Панцирь с пояска клиновидный. Шов проходит посередине створок. Два пластинчатых хроматофора расположены по поясковым сторонам панциря. Пресноводные формы обитают в бентосе и обрастаниях.

Порядок каналошовные (Aulonoraphales). В основном одноклеточные подвижные формы, имеющие каналовидный шов, который располагается на киле или крыловидном выросте. Широко распространены в различных водоемах .

Род нитцшия (Nitzschia). Клетки большей частью одиночные, палочкообразные, эллиптические, S-образно изогнутые. По одному краю каждой створки проходит киль (узкий выступ), в котором расположен каналовидный шов. Киль гипотеки и киль эпитеки расположены на противоположных сторонах створок. Морские и пресноводные формы, живущие в бентосе, реже в планктоне.

Род бациллярия (Bacillaria). Палочковидные клетки соединены створками в лентовидные колонии. Клетки могут двигаться одна относительно другой, изменяя форму колонии. Обитают в морях и пресноводных водоемах.

Род сурирелла (Surirella). Одноклеточные формы. Створки линейные, эллиптические, яйцевидные, иногда суженные посередине. С пояска панцирь прямоугольный, трапециевидный, иногда закрученный по продольной оси. Вдоль каждой створки по краям находится по два киля. Следовательно, панцирь имеет четыре киля. В каждом киле проходит по каналовидному шву. Всего в панцире сурриеллы четыре шва. Водоросль нередко встречается в бентосе морей и пресных водоемов.