Биогеоценология

0. Понятие экосистемы и биогеоценоза.

Устойчивая безразмерная система живых и неживых компонентов в которой совершается внутренней и внешний круговорот вещества и энергии называется экосистемой.

Экосистема – это любое сообщество живых существ и среды их обитания, существующее как единое функциональное целое.

Наряду с термином «экосистема» широкое распространение получил дру­гой термин — «биогеоценоз», введенный русским ученым, лесным экологом академиком В.Н. Сукачевым (1942), основоположником биогеоценологии.

Любой биогеоценоз состоит из 2-х блоков. Один из них представлен комплексом взаимосвязанных жив. Организмов- биоценозом; а второй – факторами среды – биотопом или экотопом.

Биотоп (экотоп) – относительно однородное по абиотическим факторам среды пространство, занятое биогеоценозом.

Понятие экосистема довольно обобщающее, которое включает в себе разные виды. Биогеоценоз, по В.Н. Сукачеву включает в се названные блоки и звенья. Это понятие обычно используют применительно к наземным системам. В биогеоценозах обязательно наличие в качестве основного звена растительного сообщества (фитоценоза). Одно из важнейших свойств биогеоценоза – взаимосвязь и взаимозависимость всех его компонентов.

Экосистемы могут не иметь растительное звено. Таким примером являются системы, формирующиеся на базе разлагающихся органических остатков, гниющих в лесу деревьев, трупов животных и т.п. В них достаточно присутствия зооценоза или только микробоценоза, способных осуществлять круговорот в-в.

Биогеоценоз это экосистема, но только в рамках фитоценоза.

Таким образом, каждый биогеоценоз может быть назван экосистемой, но не каждая экосистема относится к рангу биогеоценоза.

Динамика и развитие экосистем. Сукцессия.

Любая экосистема, приспосабливаясь к изменениям внешней среды, находится в состоянии динамики. Эта динамика может касаться как отдельных звеньев экосистем (организмов, попу­ляций, трофических групп), так и системы в целом. При этом динамика может быть связана, с одной стороны, с адаптациями к факторам, которые являются внешними по отношению к эко­системе, а с другой - к факторам, которые создает и изменяет сама экосистема.

Экосистема живет и развивается как единое целое. В природе менее устойчивые экосистемы со временем сменяются на более устойчивые. Их смена определяется тремя факторами: 1) упорядо­ченным процессом развития экосистемы — установлением в ней стабильных взаимоотношений между видами; 2) изменением кли­матических условий; 3) изменением физической среды под влия­нием жизнедеятельности организмов, составляющих экосистему.

Последовательная смена во времени одних экосистем (био­ценозов в первую очередь) другими на определенном участке зем­ной поверхности называется сукцессией.

Сукцессии подразделяют на первичные и вторичные. Первич­ные сукцессии развиваются на лишенном жизни месте, где усло­вия существования поначалу не являются благоприятными. Примером первичной сукцессии является зарастание песча­ных дюн или лавовых потоков. Сначала на голых дюнах появляют­ся злаки (растения-пионеры), вслед за злаками — кустарники (ив­няк, ольшаник), затем — сосна, а после этого лиственные породы деревьев. Вместе с первыми растениями появляются и первые на­секомые (например, кузнечики, как растительноядные) и пауки (как хищники). Потом к первым поселенцам прибавляются мура­вьи, жуки, бабочки и т.д. Вслед за насекомыми появляются птицы и мелкие млекопитающие, а затем и крупные животные. Развитие, начавшееся в сухом и бесплодном местообитании, заканчивается образованием стабильной лесной экосистемы с мощной, богатой гумусом почвой, с дождевыми червями и моллюсками, разнооб­разным животным миром. Главную роль в развитии экосистемы играют растения. Вызываемые ими изменения в почве служат ос­новой для смены видового состава сообщества.

Вто­ричные сукцессии происходят на участке, в предшествующее вре­мя уже занятом хорошо развитым сообществом (под влиянием внутренних факторов — жизнедеятельности организмов,», или ос­вободившемся после разрушения сообщества под воздействием внешних причин (стихийных бедствий — пожаров, наводнений и т.п., или в результате деятельности человека).

Примером вторичной сукцессии под влиянием внутренних факторов может служить процесс зарастания озера. Под воздей­ствием жизнедеятельности населяющих его организмов озеро мед­ленно наполняется мертвым органическим веществом. Кроме того, в озеро могут поступать осадочные материалы. Постепенно в озере уменьшается глубина, и в конце концов оно превращается в боло­то (верховое или низовое — в зависимости от расположения), а затем и в сушу. Скорость процесса зарастания зависит от началь­ной глубины озера (если озеро глубокое, то зарастание может длить­ся миллионы лет).

Гомеоостаз – это состояние подвижно стабильного равновесия экосистемы.

Очевидно, что ста­бильность подвижного равновесия при меняющихся условиях сре­ды легче всего достигается в том случае, если экосистема состоит из максимально возможного числа компонентов. Тогда экологи­ческие возможности разных видов могут так дополнять друг дру­га, что различные воздействия, как внешние (особенно измене­ния абиотических факторов, к которым невозможно приспосо­биться), так и внутренние (например, чрезмерные скорости раз­множения некоторых организмов), будут сглаживаться. В экстремальных условиях обитания (при нехватке тепла, влаги, пищи; это не вполне осуществимо, поскольку жить здесь могут лишь немногие специализированные организмы. Эти немногочислен­ные доминантные виды могли бы ввиду отсутствия межвидовой конкуренции создать большие популяции, но им угрожают эко­логические факторы, не зависящие от плотности (в таких услови­ях находятся плотные стаи рыб в холодных морях). Напротив, в оптимальных и разнообразных условиях (тропический дождевой лес, мелководье теплых морей) имеется множество экологичес­ких ниш. Обитатели этих ниш, тесно связанные между собой, могут, правда, создавать лишь небольшие популяции, однако тон­кая дифференциация их жизненных форм содействует стабилизи­рующей регуляции всей системы, и в результате любые "помехи" всегда сглаживаются.

Устойчивость и стабильность экосистем.

Термины «стабильность» и «устойчивость» в экологии обычно рассматриваются как синонимы, однако это разные понятия. Под стабильностью понимают способ­ность экосистем сохранять свою структуру и функциональные свой­ства при воздействии внешних факторов.

А под «ус­тойчивостью» - способность экосистемы возвращаться в исход­ное (или близкое к нему) состояние после воздействия факторов, выводящих ее из равновесия. Кроме этого, для более полной ха­рактеристики реакции экосистем на внешние факторы целесооб­разно пользоваться в дополнение к названным еще двумя термина­ми: «упругость» и «пластичность».

Упругая система способна воспринимать значительные воздей­ствия, не изменяя существенно своей структуры и свойств. Вмес­те с тем при определенных (запороговых) воздействиях такая система обычно разрушается или переходит в новое качество.

Пластичная система более чувствительна к воздействиям, но она под их влиянием как бы «прогибается» и затем относительно быстро возвращается в исходное или близкое к исходному состоя­ние при прекращении или уменьшении силы воздействия.

Устойчивость стационарных состояний экосистем (т.е. сохра­нение постоянства внутренних характеристик на фоне нестабиль­ной или изменяющейся внешней среды), а также способность их к переходу из одного состояния в другое (путем сукцессии) обеспе­чиваются многообразными механизмами саморегуляции, в основе которых лежит принцип обратной связи, отрицательной или по­ложительной. В большинстве случаев гомеостатическое состояние оказывается автоколебательным, т.е. таким, в котором значения показателей колеблются во времени с постоянной амплитудой около положения равновесия. Такие явления свойственны наибо­лее устойчивым системам.

Энергетика и продуктивность экосистем.

Энергию определяют как способность производить работу. Свойст­ва энергии описываются следующими законами. Первый закон термодинамики, или закон сохранения энергии, гласит, что энер­гия может переходить из одной формы в другую, но она не ис­чезает и не создается заново. Свет, например, есть одна из форм энергии, так как его можно превратить в работу, тепло или по­тенциальную энергию пищи в зависимости от ситуации, но энер­гия при этом не пропадает. Второй закон термодинамики, или закон энтропии, формулируется по-разному, в частности таким образом: процессы, связанные с превращениями энергии, могут происходить самопроизвольно только при условии, что энергия переходит из концентрированной формы в рассеянную (дегради­рует).

Важнейшая термодинамическая характеристика организмов, экосистем и биосферы в целом — способность создавать и поддерживать высокую степень внутренней упорядоченности, т. е. со­стояние с низкой энтропией. Энтропия (от греч. entropia — поворот, превраще­ние) — мера количества связанной энергии, которая становится недоступной для использования. Низкая энтропия достигается по­стоянным и эффективным рассеянием легко используемой энергии (например, энергии света или пищи) и превращением ее в энергию, используемую с трудом (например, в тепловую). Упорядоченность экосистемы, т.е. сложная структура биомассы, поддерживается за счет дыхания всего сообщества, которое постоянно «откачивает из сообщества неупорядоченность». Таким образом, экосистемы и организмы представляют собой открытые неравно­весные термодинамические системы, постоянно обменивающиеся с окружающей средой энергией и веществом, уменьшая этим эн­тропию внутри себя, но увеличивая энтропию вовне в согласии с законами термодинамики.

Все разнообразие проявлений жизни сопровождается превращениями энергии, хотя энергия при этом не создается и не унич­тожается (первый закон термодинамики). Энергия, получаемая в виде света поверхностью Земли, уравновешивается энергией, из­лучаемой с поверхности Земли в форме невидимого теплового излучения. Сущность жизни состоит в непрерывной последова­тельности таких изменений, как рост, самовоспроизведение и син­тез сложных химических соединений. Без переноса энергии, со­провождающего все эти изменения, не было бы ни жизни, ни эко­логических систем.

Одно из важнейших свойств организмов, их популяций и экосистем в целом - способность создавать органическое вещество, которое на­зывают продукцией. Образование продукции в единицу време­ни (час, сутки, год) на единице площади (метры квадратные, гектар) или объема (в водных экосистемах) характеризует про­дуктивность экосистем. Т.е. реально продуктивность это скорость образования биомассы.

Под ней понимают всю живую органическую массу, которая содержится в эко­системе или ее элементах вне зависимости от того, за ка­кой период она образовалась и накопилась. Биомасса и про­дукция (продуктивность) обычно выражаются через абсолютно сухой вес.

Продуктивность можно выразить в т/га в год, в количестве ккал/га в год; кДж/га в год, по количеству употреблений углекислоты. Т.е. продуктивность лесов можно определить по балансу кислород/углекислый газ (О₂/СО₂).

Продукция и продуктивность могут опре­деляться для экосистем в целом или для отдельных групп организмов Растений, животных, микроорганизмов) или видов.

В процессе производства органического вещества следует выделить четыре последовательных уровня или ступени продуктивности.

Валовая первичная продуктивность — это скорость на­копления в процессе фотосинтеза органического веще­ства, включая ту его часть, которая за время измерений будет израсходована на дыхание. Ее обозначают Р_е и выражают в единицах массы или энергии, приходящих­ся на единицу площади или объема в единицу времени.

Чистая первичная продуктивность — скорость накопле­ния органического вещества в растительных тканях за вы­четом той его части, которая использовалась на дыхание (R) растений в течение изучаемого периода: P_N = P_g-R.

Вторичная продуктивность — скорость накопления органического вещества на уровне консументов. Она обо­значается через Р₂, Р₃ и т. д. в зависимости от трофи­ческого уровня.

Чистая продуктивность сообщества — скорость накоп­ления органического вещества, не потребленного гетеротрофами, т. е. чистая первичная продукция за вычетом той ее части, которая в течение изучаемого периода (обычно за вегетационный период или за год) была по­треблена гетеротрофами: P_N—(P₂ + Р₃ + Р₄+ ...).

Основная масса первичной продукции образуется в экосистемах суши прибл. 115 млрд. тонн в год, и около 55 млрд. т/год – в экосистемах океана. Например продуктивность лесов тайги в среднем около 700-800 г/м³, а влажных тропических лесов – 2000-2200 г/м³.