Премоторная кора

Разряд нейронов премоторной коры (ПМ) связан по времени с совершением движения; как и в М1, здесь нейроны разряжаются сильнее всего при совершении движения в определенном направлении и разряд часто опережает начало движения. Специфика нейронов ПМ хорошо проявляется в экспериментах с отсроченной реакцией, в которых подаются два стимула - сначала "инструктирующий", т.е. указывающий направление будущего движения, а лишь после некоторой задержки - "пусковой", в ответ на который животное или человек должны совершить требуемое движение; соответственно, "инструктирующих" стимулов может быть несколько (каждый из которых по условиям эксперимента обозначает одно движение из числа нескольких возможных), а "пусковой" стимул в эксперименте всегда один и тот же. Так, в отличие от нейронов М1, в подобных экспериментах у обезьяны, обученной выполнять движения рукой в различных направлениях в ответ на зрительные стимулы, импульсация нейронов ПМ развивается сразу после появления "инструктирующего" зрительного стимула – причем задолго до того, как обезьяна получит "пусковой" сигнал, по которому она должна выполнить само движение. По мере того, как животное обучается выполнять задачу, разряд этих нейронов заполняет весь временной интервал задержки от появления "инструктирующего" стимула (указывающего направление) до "пускового" (разрешающего выполнение движения) (рис. [421]). Таким образом, нейроны ПМ не столько непосредственно запускают движение, сколько кодируют намерение выполнить то или иное конкретное движение в соответствии с внешним стимулом. Иными словами, эта область коры участвует в выборе и программировании целенаправленных движений на основе стимулов, поступающих из внешней среды.

Эффекты разрушения ПМ: персеверации и апраксии. Разрушение ПМ не вызывает ни видимых параличей, ни парезов (парезом, в отличие от паралича, называют лишь частичную потерю мышечной силы), однако оно лишает обезьян возможности выполнять отстроченные реакции на зрительные стимулы, подобные описанной выше, хотя животные сохраняют способность реагировать на зрительные стимулы и выполнять те же самые движения в более простых условиях (т.е. без задержки). Кроме того, при поражении ПМ обезьяны с трудом выполняют сложные комплексы движений в заданной временной последовательности – в особенности, если задача требует зрительного контроля. Люди с аналогичными поражениями испытывают трудности при необходимости выполнить движение в ответ на зрительный стимул, хотя они понимают инструкцию и в принципе способны выполнить данное движение как таковое. В ряде случаев у людей при этом также нарушается и способность выполнять движения по речевой команде.

Характерный клинический симптом поражения премоторных отделов в клинике – появление двигательных персевераций, т.е. "зацикливаний" действия в виде многократного повторения раз сделанного движения; этот симптом также описывают в клинике как "инертность двигательных стереотипов". У человека при этом сохранены и намерение выполнить движение, и общий план движения, однако при его фактическом выполнении происходит сбой двигательной программы. При премоторных поражениях возникают так называемые элементарные персеверации, потому что повторяются отдельные простые элементы движения – например, рисование круга, в результате чего больной обводит один и тот же элемент фигуры много раз подряд (рис. [422]А). Обратите внимание на то, что хотя эти движения и составляют лишь элементы целостного действия, однако они намного сложнее тех движений, с которыми связывают функции М1 (ср., например, рисование круга, подразумевающее сложную координацию мышц во времени и пространстве, и простое сгибание руки). В то же время при системных персеверациях, характерных для более ростральных префронтальных поражений, многократно повторяются еще более сложные законченные целостные действия (см. ниже).

Характерное проявление поражений ряда высших отделов коры больших полушарий, связанных с управлениями движениями, называют апраксией. В общем, апраксия (а - отрицание + греч. praxis - дело, способность) – это неспособность осуществлять определенные произвольные движения при отсутствии паралича, пареза или потери чувствительности. Выделяют несколько различных видов апраксий, связанных с поражениями различных отделов мозга; согласно классификации А.Р.Лурии, есть четыре основные вида апраксии – кинестетическая, пространственная, кинетическая и регуляторная. При поражении премоторных областей коры возникает кинетическая апраксия, которая проявляется в виде распада "кинетических мелодий" – т.е. в виде нарушения временной организации двигательных актов, последовательности элементов движений. Описанные выше элементарные персеверации можно считать одним из проявлений кинетической апраксии. В целом, данное состояние проявляется как трудность автоматизации движений и выработки двигательных навыков. При поражении нижних премоторных отделов левого полушария кинетическая апраксия часто проявляется в обеих руках. Разрушение двигательных навыков может в особенности четко проявляться как изменение почерка и утеря ряда других сложных навыков, которые привычны человеку и выполняются автоматизированно (таких как набор текста на клавиатуре или какие-либо иные сложные профессиональные навыки, возникающие в результате длительного обучения).

Сенсорные входы в ПМ. Таким образом, премоторная кора обеспечивает выполнение сложных двигательных программ, в особенности таких, которые связаны с реакциями на зрительные стимулы (а выполнение подавляющего большинства двигательных навыков у человека как раз требует зрительного контроля). Действительно, нейроны вентральных частей премоторной коры (ПМв) реагируют на зрительные стимулы, при этом интегрированным источником зрительной и соматосенсорной информации для нее выступает область 7b задней теменной коры. Так, например, на рисунке (рис. [423]B) показано, что нейрон вентральной премоторной коры реагирует на зрительные стимулы, движущиеся около губ, на прикосновение к губам и к коже большого и указательных пальцев и на сгибание руки в локте. Нетрудно себе представить, что, по всей видимости, данный нейрон входит в группу клеток, программирующих захват пищи между большим и указательным пальцами и поднесение ее ко рту под зрительным контролем. Интересно, что зрительное рецептивное поля нейрона премоторной коры не постоянно и может смещаться в зависимости от положения руки (рис. 423C).

Дорсальная часть премоторной коры (ПМд) имеет вход от соматосенсорного ассоциативного поля 5, которое обрабатывает информацию о расположении объектов в пространстве.

Функции ПМ. В целом, предполагается, в нейронных сетях ПМ содержится своего рода библиотека различных целенаправленных движений, причем программы движений кодируются на уровне хотя и простого, но целостного движения (или некоторого составного элемента такого движения), а не уровне сокращения мышц и суставов. В частности, было показано, что если разряд нейрона премоторной коры связан с поднесением ко рту кусочка пищи, то характер разряда не зависит от траектории движения. Особенно важна роль ПМ при совершении сложных, в том числе отсроченных движений в ответ на сенсорные стимулы.