Премоторные области коры Общая характеристика поля 6

Поле 6 по Бродману расположено ростральнее поля 4, и ранее оно считалось непосредственным продолжением первичной двигательной коры с представительством мускулатуры туловища. Действительно, как мы уже описывали выше, в поле 4 представительство аксиальной мускулатуры расположено ростральнее, чем представительство мускулатуры конечностей, т.е. ближе к границе поля 6. Предполагалось также, что в поле 6 находятся некие добавочные моторные поля, аналогичные М1. По своему цитоархитектоническом строению эта область действительно имеет много общего с М1, и из-за сравнительно слабой выраженности 4 слоя (основного места окончания таламических проекций) эта кора называется дисгранулярной (напомним, что М1 называют агранулярной корой).

В дальнейшем стало ясно, что поле 6 не является непосредственным продолжением первичной моторной коры и не дублирует ее функции, а занимает иерархически более высокий уровень, чем М1. При этом хотя поле 6 тесно связано с М1 и, вероятно, может передавать в нее формируемые двигательные команды, от поля 6 начинается большое количество собственных прямых кортикоспинальных и кортикобульбарных волокон (порядка 30% от общего числа волокон пирамидного тракта!). При электрической стимуляции поля 6 движения возникают с большим латентным периодом, они могут быть достаточно сложными и проявляться в виде некоторой последовательности элементов, развивающейся во времени. Этим они могут напоминать относительно простые, но законченные целенаправленные движения (например, возникает движение, напоминающее хватание предмета рукой, которое может даже сочетаться с поворотом глаз, головы и всего туловища).

Корреляция активности нейронов поля 6 с параметрами движения сложнее и разнообразнее, чем для нейронов М1. Активность одного нейрона может быть связана с движениями и контралатеральной, и ипсилатеральной кисти, а при удалении поля 6 у обезьян серьезно нарушается двусторонняя координация движений, совершаемых двумя руками.

Номенклатура премоторных, дополнительных моторных и цингулярных областей. Поле 6 включает в себя две важнейшие области – дополнительную моторную кору (ДМК), располагающуюся в дорсомедиальной части поля 6, и собственно премоторную кору (ПМ), занимающую латеральную часть этого поля (рис. 402) (рис. [417]) (рис. [418]). Следует отметить, что иногда используется другая терминология, согласно которой все поле 6 в целом называют премоторной корой, при этом собственно ПМ обозначают как латеральную премоторную кору, а ДМК – как медиальную премоторную кору.

В настоящее время по цитоархитектонике, миелоархитектонике и гистохимическим особенностям ПМ и ДМК в свою очередь подразделяются на ряд самостоятельных зон, функции которых также несколько различаются (их расположение в коре обезьяны показано на рис. [419]). В ПМ выделяют 4 отдельные зоны (дорсальную ростральную, дорсальную каудальную, вентральную ростральную, вентральную каудальную), в ДМК – 2 зоны (собственно ДМК и пред-ДМК). Кроме того, в число полей коры, непосредственно участвующих в управлении движениями, в настоящее время включают часть поясной извилины, прилежащую к ДМК (поля 23 и 24), в которой выделяют еще 3 отдельные цингулярные двигательные зоны (ростральную, каудальную дорсальную и каудальную вентральную).

Проекции от мозжечка и базальных ганглиев на моторные поля распределены не равномерно: влияние мозжечка больше распространяется на М1 и вентральную премоторную кору (ПМв), а информация из базальных ганглиев направляется преимущественно в ДМК. Это интересно в связи с тем, что мозжечок обеспечивает точность, плавность и координацию движений, а базальные ганглии участвуют в принятии решения о совершении движения (см. разделы "Стриатум" и "Мозжечок"); сопоставьте это распределение проекций с функциями данных кортикальных областей, рассмотренными ниже. Основные внутренние и внешние связи моторных областей показаны на рисунке (рис. [420]).

Кпереди от поля 6 располагаются еще несколько высокоспециализированных двигательных областей, которые будут рассмотрены в других разделах настоящей книги. Это, прежде всего, фронтальное глазодвигательное поле (поле 8), а также дополнительное глазодвигательное поле – высшие центры управления движениями глаз (см. раздел "Глаз"). Кроме того, с вентролатеральной частью поля 6 (обычно в левом полушарии) граничит область Брока (поля 44 и 45) – моторный центр речи, хранящий двигательные образы слов (т.е. прежде всего соответствующие высокоуровневые двигательные программы), а также управляющий некоторыми другими аспектами организации речи, в том числе грамматикой и синтаксисом (подробнее см. раздел ___). Все данные области можно рассматривать как специализированные продолжения премоторной коры.