- •Глава 4 Кора больших полушарий головного мозга
- •Двигательный выход из коры больших полушарий Пирамидный (кортикоспинальный) и кортикобульбарный тракты
- •Кортикоруброспинальный и кортикоретикулоспинальный пути
- •Первичная моторная кора (м1) Соматотопическая организация м1
- •Сенсорные входы в м1
- •Активность нейронов м1
- •Эффекты разрушения м1
- •Премоторные области коры Общая характеристика поля 6
- •Премоторная кора
- •Дополнительная моторная кора
- •Поясная кора
- •Теменные области коры Постцентральная теменная кора
- •Задняя теменная кора
- •Нижняя теменная кора и теменно-затылочные области
- •Префронтальные области коры
- •Заключение Вопросы
- •Каковы функции пирамидного и руброспинального трактов, в чем состоит сходство этих трактов, в чем они различаются?
- •Опишите симптомы поражения пирамидного тракта при сохранности руброспинального.
- •Опишите симптомы при комбинированном поражении пирамидного и руброспинального трактов.
- •Опишите функции кортикобульбарного тракта.
- •Перечислите основные моторные области коры больших полушарий.
- •Опишите, особенности соматотопической организации моторной коры. В какой мере традиционное изображение двигательных гомункулусов соответствует реальной организации двигательной коры?
- •Опишите, насколько однозначно соответствие между отдельными участками моторной коры и мышцами. С помощью каких экспериментов можно выявить это соответствие?
- •Какие параметры движения кодируются разрядом нейронов первичной моторной коры? Опишите соответствующие эксперименты.
- •Что такое популяционное кодирование? в каких экспериментах оно было выявлено?
- •Какова топография соотношения сенсорных входов и моторного выхода нейронов первичной моторной коры и премоторной коры?
- •Опишите эффекты разрушения первичной моторной коры.
- •Каковы функции, эффекты стимуляции и симптомы поражения премоторной коры? Где она расположена?
- •Каковы функции, эффекты стимуляции и симптомы поражения дополнительной моторной коры? Где она расположена?
- •Каковы функции и симптомы поражения задней и нижней теменной коры?
- •Что такое схема тела? Каковы ее основные функции?
- •Каковы функции и симптомы поражения префронтальной коры?
- •Каковы основные формы апраксии, с поражением каких областей коры они связаны?
Эффекты разрушения м1
Повреждение первичной моторной коры или нисходящих трактов встречается в клинике достаточно часто, поскольку она занимает достаточно большую площадь коры, а эффекты ее повреждения хорошо заметны даже неспециалистам (в отличие от более тонких последствий разрушения различных вторичных и ассоциативных областей). При поражении М1 возникает вялый паралич соответствующей части тела. Поскольку топографическая организация М1 известна, то по локализации паралича на теле можно приблизительно определить место поражения коры больших полушарий. Острые проявления поражения сказываются наиболее сильно в отношении рук и ног: если пострадавшую конечность поднять и затем отпустить, то она пассивно падает вниз; любая рефлекторная спинномозговая активность в ней поначалу совершенно отсутствует. Управление мышцами туловища при одностороннем поражении М1 в целом сохраняется – отчасти благодаря билатеральной организации проекций, управляющих аксиальной мускулатурой, отчасти за счет функционирования альтернативных путей из ствола мозга. Начальный период гипотонии и арефлексии после поражения М1 или нисходящих от нее волокон аналогичен спинальному шоку, который в полной мере проявляется после перерезки спинного мозга (см. раздел "Сп.мозг").
По прошествии некоторого периода восстановления (порядка 1-2 недель у собак, до нескольких месяцев у человека) функционирование двигательных систем спинного мозга в целом восстанавливается, однако наблюдается ряд характерных симптомов и признаков нарушений их работы – спастичность, потеря возможности выполнять тонкие движения, положительный рефлекс Бабинского.
В норме у взрослого человека при проведении черты по коже подошвы происходит сгибание пальцев. Однако в отсутствии влияний М1 на спинной мозг стимуляция кожи подошвы ведет отведению большого пальца к тыльной стороне подошвы и к веерообразному разведению остальных пальцев ноги (рис. [416]). Интересно, что рефлекс Бабинского проявляется в норме у новорожденных детей - что, видимо, связано с незрелостью кортикоспинальных путей, которые формируются существенно позже. Помимо рефлекса Бабинского, имеется целый ряд других патологических рефлексов, служащих диагностическим признаком повреждения моторной коры, кортикоспинальных или кортикобульбарных путей.
Спастичность состоит в повышенном тонусе мышц, чрезмерной выраженности рефлекса на растяжение и клонусе (ритмическом чередовании напряжения и расслабления мышцы с частотой 3-7 в секунду, возникающем в ответ на ее растяжение). Клонус легко увидеть у пациента, если слегка потянуть вверх за его стопу (к тыльной стороне). Если нисходящие пути поражены, то при свободном удерживании стопы в таком положении, растягивающем икроножную и камбаловидную мышцу, возникнут ритмические сокращения этих мышц. Кроме того, при обширных поражениях двигательной коры наблюдается ригидность экстензорных мышц ног (у человека и других приматов также и ригидность флексоров рук) – т.е. возникают признаки децеребрационной ригидности.
Следует сказать, что при поражении М1 или идущих от нее волокон во внутренней капсуле спастичность и другие нарушения выражены слабее, чем повреждении нисходящих трактов спинного мозга. Например, после повреждения спинного мозга пациент уже никогда не сможет стоять, поскольку экстензорные мышцы ног так и не восстанавливают способность поддерживать вес тела. Однако после повреждения коры способность стоять в ряде случаев восстанавливается. С другой стороны, самый высокий тонус экстензоров возникает при пересечении ствола выше вестибулярных ядер, но ниже красного ядра, - именно этот феномен впервые описал Шеррингтон и назвал децеребрационной ригидностью (см. раздел "Сп.мозг").
У экспериментальных животных мышечную спастичность можно уменьшить разрушением вестибулярных ядер. Кроме того, она исчезает при перерезке задних корешков, и это говорит о том, что она обусловлена повышенным коэффициентом передачи у рефлекса на растяжение. В свою очередь, усиление рефлекса на растяжение, видимо, вызвано тем, что при хроническом отсутствии кортикоспинального входа меняется возбудимость нейронов спинного мозга, и нисходящая активность вестибулярной системы ведет к чрезмерной активации рефлексов на растяжение в мышцах, обеспечивающих поддержание позы.
При поражении соответствующей области М1 также теряется способности выполнять тонкие движения – в особенности сильно страдают независимые движения пальцами.