Активность нейронов м1

При изучении функционирования первичной моторной коры (М1) исследователи анализировали связь между активностью нейронов моторной коры и параметрами произвольных движений. Для этого проводили эксперименты на бодрствующих животных, которых обучали с помощью условнорефлекторной методики производить какие-либо простые повторяющиеся движения, за выполнение которых они получали пищевое или питьевое подкрепление. Помимо регистрации отдельных нейронов, в данных исследованиях также применяли электроэнцефалографические и томографические методы (которые, в отличие от микроэлектродной техники, отражают совокупную активность огромного количества нейронов). Хотя совершение даже относительно простых движений требует активации значительного количества разных полей коры, в данном подразделе мы для начала рассмотрим лишь нейронную активность в М1.

Кодирование параметров движения в разряде нейронов М1. Основы наших знаний о функционировании нейронов М1 заложены серией экспериментов Э.Эвартса, выполненных в 60-х гг. В этих работах обезьяна была обучена смещать рукоятку, производя сгибание или разгибание руки в запястье. Благодаря системе блоков и грузиков исследователи могли создавать внешнюю силу, препятствовавшую или помогавшую животному совершать движение, и, соответственно, увеличивающую или уменьшающую нагрузку на мышцу (рис. [414]). Регистрация одиночных нейронов в первичной моторной коре показала, что разряд многих клеток начинался за 100 мс до начала движения и даже ранее; затем частота разряда возрастала и достигала максимума к началу движения. При отсутствии внешней нагрузки нейроны пирамидного тракта, активировавшиеся в связи со сгибанием, замолкали во время разгибания, и наоборот (рис. 414 средняя запись). С помощью поверхностных электроэнцефалографических электродов, применяя методики усреднения сигналов, в центральной области коры человека можно зарегистрировать так называемый двигательный потенциал, который возникает перед самым началом произвольного движения (также примерно за 100 мс) и отражает суммарную активность нейронов М1.

Э.Эвартс показал, что частота разряда нейронов пирамидного тракта в М1 менялась в зависимости от ряда механических параметров движения, совершаемого обезьяной. Изменяя вес грузиков, которые обезьяна поднимала или опускала при выполнении движений, Эвартс показал, что частота разряда нейронов пирамидного тракта зависела от силы, которую обезьяне приходилось прикладывать к рукоятке. Например, на рисунке (рис. 414) видно, что активность нейрона, связанного с флексорами, максимальна в том случае, когда с помощью грузиков создается дополнительная нагрузка на флексоры (верхняя запись). Наоборот, когда внешняя сила направлена в сторону сгибания в запястье, активность данного нейрона практически исчезает (нижняя запись). Кроме того, неожиданное увеличение внешней силы (добавление веса грузиков) сопровождалось мгновенным увеличением частоты разряда. В дальнейших исследованиях было показано, что помимо силы движения, разряд нейронов зависел от направления движения, положения сустава и скорости движения.

Следует заметить, что не только М1, но и многие другие двигательные области коры совместно с ней участвуют в управлении такими параметрами движения, как направление, сила, положение и скорость. Так, многие нейроны в дополнительной моторной коре (ДМК), дорсальной части премоторной коры (ПМд) и теменном поле 5 (которое проецируется к как к дополнительной моторной области, так и к премоторной коре ПМд) также разряжаются в связи с направлением движения, а некоторые нейроны вентральной премоторной коры ПМв разряжаются в связи с силой движения (см. рассмотрение этих отделов коры ниже).

Хотя разряд нейронов М1 проявляет выраженную корреляцию с указанными параметрами движения, это не означает, что какие-либо нейроны М1 специализированы для кодирования любого из этих параметров в отдельности. На самом деле разряд каждого нейрона проявляет лишь большую или меньшую степень корреляции со всеми параметрами одновременно – т.е. с направлением, силой, положением и скоростью. Следовательно, каждый нейрон может влиять сразу на несколько параметров движения. Верно и обратное: каждый параметр движения кодируется не отдельным нейроном, а большим ансамблем кортикальных нейронов.

Популяционное кодирование в М1. Дирекциональная настойка нейронов М1 выглядит достаточно простой в тех случаях, когда по условиям эксперимента предусмотрены всего два возможных направления движения – как, например, в описанных выше работах Э.Эвартса. Однако при усложнении экспериментальной ситуации, когда обезьяна могла выполнять движение рукой в восьми различных направлениях, неожиданно обнаружилось, что нейроны М1 обладают весьма широкой и расплывчатой дирекциональной настройкой – например, нейрон, показанный на рисунке (рис. [415]), повышал частоту своего разряда в связи с движениями в четырех из восьми возможных направлений. Нейроны давали максимальный разряд для одного из направлений ("предпочитаемое направление"), а для соседних направлений амплитуда разряда снижалась примерно пропорционально косинусу угла между ними. Объяснение этого явления в моторной коре, предложенное А.Георгопулосом в 80-х гг., было приблизительно таким же, как и высказанное немного раньше в связи с аналогичным явлением в верхнем двухолмии (верхних буграх четверохолмия) (см. раздел "Глаз"). Дело в том, что фактическое направление движения представляет собой векторную сумму отдельных направлений, кодируемых всеми нейронами, активными в данный момент времени. Таким образом, по активности отдельного нейрона нельзя однозначно судить о направлении движения, поскольку это направление задается одновременно всей совокупностью нейронов. Такая закономерность является типичным проявлением принципа популяционного кодирования. По всей видимости, этот принцип широко распространен в ЦНС млекопитающих и других позвоночных и используется в тех случаях, когда возникает необходимость кодировать некоторую сложную многомерную информацию (например, есть указания даже на то, что кодирование слухоречевых образов слов в речевом центре Вернике также организовано на основе популяционного кодирования – показано, что каждый нейрон в этой области активируется в связи с некоторой группой слов, а не с одним словом, т.е. имеет широкую настройку).