Сенсорные входы в м1

Моторная кора млекопитающих получает вход от ядер вентробазального комплекса, несущий соматосенсорную информацию. Около 2/3 нейронов моторной коры ненаркотизированных кошек и обезьян активируется прикосновением к шерсти, легким сдавливанием мышц и пассивными движениями в суставах. При этом нейроны в одной вертикальной проходке микроэлектродом обычно реагируют на сходные стимулы: например, обладают перекрывающимися рецептивными полями от одной и той же области кожи.

Помимо входов из вентробазального таламуса, М1 имеет двусторонние связи с первичной соматосенсорной корой (постцентральной теменной корой), которая также обеспечивает поток кожной и проприоцептивной информации, необходимой для формирования двигательных команд. Тем не менее, даже после удаления соматосенсорной коры в М1 продолжают регистрироваться вызванные потенциалы в ответ на кожные и проприоцептивные стимулы. Следует сказать, что опосредованные сигналы о сенсорных стимулах (в виде предварительной двигательной команды) могут также приходить в М1 из премоторной коры, которая связана с М1 двусторонними связями.

Поскольку М1 имеет прямые соматосенсорные входы, она способна генерировать двигательные команды непосредственно в ответ на кожные и проприоцептивные стимулы. В частности, через нее проходит рефлекторная дуга так называемого транскортикального (длиннопетлевого) рефлекса на растяжение. Как уже обсуждалось в разделе "Сп.мозг", при растяжении мышцы активируются первичные волокна, которые образуют моносинаптические связи с гомонимными (т.е. иннервирующими ту же мышцу) мотонейронами – этим объясняется самый коротколатентный спинномозговой компонент рефлекса на растяжение, который можно наблюдать даже на спинальном препарате. Если же исследовать рефлекс на растяжение на человеке или на интактном животном, то можно увидеть, что вслед за коротколатентным рефлексом на растяжение в миограмме наблюдается вторая волна, обусловленная реакцией нейронов М1 (рис. [412]). При определенных условиях в таком эксперименте можно увидеть и третью волну активации миограммы, которая связана уже с произвольной реакцией испытуемого. Латентный период произвольной реакции значительно больше, так как в ее инициации, вероятно, принимает участие не только моторная, но и премоторная кора и ряд других структур.

Рефлекс на растяжение – не единственная рефлекторная реакция моторной коры на сенсорные стимулы. Так, у кошек через моторную кору замыкается весьма характерный для них рефлекс постановки лапы на опору, который проявляется в ответ на прикосновение к тыльной стороне передней лапы и состоит в подъеме лапы и постановке ее на прикоснувшейся предмет.

Соотношение между сенсорными входами и двигательными входами М1. Интересен вопрос о том, как соотносится распределение соматосенсорных рецептивных полей в М1 с двигательной соматотопической картой. Этот вопрос был впервые изучен Х.Асанумой на обезьянах. В область представительства пальцев погружали микроэлектрод и регистрировали активность отдельных нейронов, при этом определяли их кожные рецептивные поля. Затем через этот же микроэлектрод производили электрическую микростимуляцию для изучения эфферентного выхода данной группы мотонейронов. В результате удалось выявить характерную закономерность: как правило, тактильный вход группы нейронов приходит от тех областей кожи, которые расположены на пути движения, вызываемого микростимуляцией данной области. На рисунке (рис. [413]) показаны рецептивные поля восьми нейронов М1, зарегистрированных в области, стимуляция которой вызывала сгибание указательного и среднего пальцев. Видно, что эти нейроны получают тактильный вход от подушечек и ладонной поверхности этих же пальцев, а также от поверхности ладони и большого пальца, к которым указательный и средний пальцы могут прикоснуться при своем сгибании. Смысл такой логики организации связей достаточно очевиден, в особенности для приведенного выше примера со сгибанием пальцев: чтобы взять рукой какой-либо предмет, необходимо точно определить момент касания и начать сжатие пальцев сразу после него; далее необходимо постоянно следить за тактильной информацией из точек соприкосновения с предметом, чтобы не допустить его выскальзывания, смещения или раздавливания и оптимизировать захват. Аналогично проприоцептивная информация от мышц и суставов совместно с тактильными сигналами позволяет регулировать силу сжатия пальцев (в том числе за счет транскортикального рефлекса на растяжение).