Первичная моторная кора (м1) Соматотопическая организация м1

Уже много веков назад врачам было известно, что при поражении одной половины мозга может возникать нарушение произвольных движений на противоположной стороне тела. В конце XIX в. немецкие физиологи Т.Фрич и Э.Гитциг показали, что электрическая стимуляция определенных областей коры больших полушарий собак вызывают сокращения мышц на противоположной стороне тела; в ходе этих экспериментов они впервые приблизительно определили границы моторной коры.

Стимуляция моторной коры и открытие соматотопии. Примерно в то же самое время британский невролог Д.Х.Джэксон проводил клинические наблюдения за распространением мышечных судорог по телу человека во время эпилептических припадков и выявил, что они переходят от одной части тела к другой строго закономерным образом: например, если вначале подергивался только большой палец руки, то далее судороги последовательно захватывали кисть, предплечье, плечо, а затем могли перейти на лицо или на все тело. На основе этих наблюдений Джэксон высказал предположение, что в моторной коре содержится полное представительство всей мускулатуры тела – т.е. соматотопическая карта в современной терминологии. После работ Джэксона в ряде клинических лабораторий было показано, что действительно участки моторной коры закономерным образом связаны с определенными мышечными группами. Саму моторную кору в то время стали называть "электрически возбудимой". Такое название давно устарело, поскольку со временем стало очевидно, что возбудимостью обладает вся мозговая ткань, однако в то время мышечные сокращения могли служить единственным видимым признаком возбудимости мозга.

На рубеже веков Чарльз Шеррингтон опубликовал ставшие классическими карты организации моторной коры у человекообразных обезьян, полученные также с помощью метода электрической стимуляции. В 30-х гг. XX в. аналогичное картирование мозга человека было проведено учеником Шеррингтона, канадским нейрохирургом У.Пенфилдом совместно с физиологом Г.Джаспером. Эксперименты проводились во время нейрохирургических операций, и имели не только теоретический, но и непосредственный практический смысл: с помощью прямого электрического раздражения головного мозга человека исследователи, прежде всего, стремились определить локализацию центров речи и других важнейших областей, чтобы по возможности избежать их повреждения во время операции. Когда стимулирующий электрод оказывался приложенным к центру речи, у больного наступало неожиданное прекращение речи, так называемый аррест. Подобные операции выполняются под местным наркозом, так как сам мозг не имеет болевых рецепторов, поэтому больной остается в сознании и способен разговаривать.

В ходе таких операций было проведено картирование прецентральной извилины более чем 400 нейрохирургических больных, и Пенфилд обнаружил значительные диспропорции между площадью коры, связанной с определенными участками тела, и размерами этих частей тела. Мускулатура, требующая более тонкого управления (как, например, мышцы пальцев и лица у человека), занимала относительно большую площадь коры, а тем частям тела, управление которыми имеет более грубый характер (например, туловище), соответствовали меньшие участки коры (рис. [405]). Таким образом, в моторной коре представлена неизморфная карта мускулатуры; аналогичный характер отображения характерен и для сенсорных областей коры, в частности, для соматосенсорной коры (см. раздел "Анализаторы").

В настоящее время области коры, которые ранее описывали в целом как "моторную кору", подразделяются на ряд самостоятельных областей. У человека собственно первичная моторная кора (М1) приблизительно занимает поле 4 по Бродману, которое характеризуется агранулярностью (невыраженностью IV слоя). В строгом смысле этого слова первичная двигательная область определяется как участок коры, при стимуляции которого можно с низким порогом вызвать изолированное сокращение небольших групп мышц (например, сгибание одного пальца руки); активация мышц возникает практически синхронно с началом такого раздражения и прекращается сразу после его выключения. Этим первичная моторная кора отличается от ряда других областей коры (поля 1, 2, 3, 5 в теменной доле и поле 6 в лобной доле), при стимуляции которых также возникают движения, которые, однако, имеют значительно более сложный характер, вовлекаются больше мышц, возникают с большим латентным периодом после начала стимуляции, длятся дольше после ее окончания, и требуют значительной более интенсивного электрического раздражения для достижения эффекта. Поле 6 называют вторичной моторной областью, и его разделяют на дополнительную моторную кору (ДМК) (расположенную медиальнее) и премоторную кору (ПМ) (расположенную латеральнее); в настоящее время на этой территории выделяют значительно большее число самостоятельных функциональных зон (см. ниже).

Построение гомункулусов и симиускулусов. В начале 50-х гг. Вулси в качестве альтернативы словесному описанию двигательных карт представил результаты электрической стимуляции двигательной коры обезьяны в виде рисунков (рис. [406]). На участки коры, которые подвергались стимуляции, были наложены изображения тех частей тела, в которых наблюдалось сокращение мышц. В этой работе было показано, что корковые двигательные представительства перекрываются. В качестве упрощения этой схемы было построено наложение силуэта тела на кору мозга, которое получило название симиускулуса, т.е. "маленькой обезьянки" (рис. [407]). Размеры отдельных частей силуэта искажены, чтобы отобразить относительную площадь их корковых представительств: видно, что они особенно велики для мышц лица, кисти и стопы. На данных картах присутствует также второй силуэт, соответствующий ДМК. Аналогичное изображение гомункулуса ("маленького человечка") было построено У.Пенфилдом и Т.Рассмусеном приблизительно в то же время (см. выше). На этих карикатурных изображениях обезьяны и человека бросается в глаза несоразмерное увеличение размеров кистей, что отображает нашу способность производить руками очень сложные манипуляции, а также лица и глотки, обеспечивающих мимику, голосовую коммункацию и другие функции.

Изображения непропорционально сложенных уродцев – симиускулуса и в особенности гомункулуса – ныне присутствуют во всех учебниках по морфологии и физиологии ЦНС. Смысл данных карикатурных изображений исходно состоял лишь в том, чтобы продемонстрировать неизоморфность моторных карт и общий порядок расположения представительств различных частей тела – в том числе, его перевернутость (представительство головы занимает самую нижнюю часть, а ноги находятся вверху).

Фрагментированная соматотопия. Буквальное понимание подобных изображений может ввести в заблуждение, так как в реальности моторная карта устроена значительно сложнее. Во-первых, в моторной коре имеется закономерный ростро-каудальный градиент: дистальные мышцы конечностей, а также губы и язык представлены каудально, в то время как проксимальные части конечностей и аксиальная мускулатура занимают ростральное положение (данный факт отображен в изображении симиускулуса Вулси, но отсутствует в традиционных изображениях гомункулуса). Во-вторых, моторная карта на самом деле сильно фрагментирована (и, соответственно, правильнее говорить о фрагментированной соматотопии): например, на карте моторной коры мирикины, или трёхполосого дурукули (примат из семейства капуциновых обезьян), полученной с помощью внутрикоровой микростимуляции, видно (см. рис. [408]), что пальцы передних и задних лап представлены во множестве разрозненных участков коры, перемежающихся с представительствами соседних частей тела. Это означает, что примерно одно и то же движение можно получить при микростимуляции различных, удаленных друг от друга участков коры. Между этими участками коры, отвечающими за одни и те же мышцы, располагаются области, вызывающие какое-либо другое движение – впрочем, обычно, с участием смежных частей тела. Следует отметить, что построение столь детальных карт возможно лишь с помощью локальной микростимуляции очень небольшими токами. При грубой стимуляции, использовавшейся для изучения моторной коры на рубеже XIX-XX вв., вовлекались значительные по площади участки коры, что не позволило тогда увидеть тонкую соматотопическую организацию этих областей.

Организация моторного выхода из М1. Как и во многих других областях коры, в М1 нейроны группируются в вертикальные колонки. Поперечную исчерченность срезов антероцентральных областей коры, окрашенных методом серебрения, видел еще в 1938 г. ученик Р.Кахали Р.Лоренте де Но. Позднее, в 1957 г., В.Маунткастл показал существование колонок с помощью физиологических методов. Можно сказать, что колонка функционирует как единица коркового моторного выхода - по крайней мере, для мускулатуры дистальных частей конечностей. Для аксиальной мускулатуры колонки имеют значительно менее четкие границы.

Следующее усложнение картины соматотопии состоит в том, что проекции от коры к мышцам вовсе не организованы по принципу "один к одному" – на самом деле, представительства различных мышц сильно перекрываются друг с другом (рис. [409]). Характер таких проекций был изучен гистологическими методами: например, на рисунке (рис. [410]) показано, что разветвления аксона одного кортикоспинального нейрона заканчиваются в мотонейронных пулах, иннервирующих 4 разные мышцы предплечья.

Удобным физиологическим методом для изучения таких связей от моторной коры к спинному мозгу и мышцам является усреднение миографических записей относительно моментов генерации спайков в нейронах моторной коры (естественно, усреднение миограммы имеет смысл только после ее выпрямления, т.е. получения математического модуля исходного сигнала) (рис. [411]). На усредненных таким образом записях миограммы после накопления достаточного количества данных (по нескольким тысячам спайков) хорошо видны пики, указывающие на то, что разряд данного нейрона коры ведет к активации волокон данной мышцы. В подобных экспериментах было показано, что для организации моторной коры характерны три важные особенности: конвергенция (проекции из широких областей коры конвергируют на пулах спинальных нейронов, управляющих одной мышцей), дивергенция (проекции из каждого отдельного участка моторной коры адресуются к пулам спинномозговых нейронов, управляющих несколькими мышцами) и горизонтальные связи (в пределах моторной коры имеется множество связей между ее участками) (рис. 410). Хотя большинство коллатералей аксонов пирамидных клеток, образующих горизонтальные связи, распространяются всего на 1-2 мм, некоторые из них могут проходить через всю территорию представительства одной конечности и даже связывать представительства проксимальных и дистальных мышц.

Следствием конвергенции, дивергенции и горизонтальных связей является то, что при естественных движениях нейронная активация захватывает достаточно широкие области моторной коры – даже в тех случаях, когда производится изолированное движение отдельных частей тела. Так, например, у обезьян, обученных выполнять движения каждым из пальцев отдельно, нейронная активность возникала по всей территории представительства кисти руки. Аналогично было показано, что у людей также активируется вся область кисти даже в том случае, если человек совершает движения одним пальцем. Необходимо сказать, что несмотря на широкое распространение активации по площади коры, все же расположение максимума активации в представительстве руки как у обезьян, так и у людей зависело от того, каким именно пальцем производилось движение (например, фокус активности был расположен латеральнее при движениях большим пальцем, чем другими пальцами). Впрочем, вопрос об изолированности движений не так прост, как кажется: например, нетрудно убедиться на себе, что при попытке выполнить простое изолированное движение одним пальцем также происходит и напряжение мышц, связанных с другими пальцами кисти.

В целом указанные выше наблюдения, а также данные регистрации активности нейронов М1 (см. ниже), показывают, что двигательная кора кодирует не сокращения отдельных мышц, а целостные, хотя и очень простые движения – причем нередко в нескольких суставах одновременно. При естественном выполнении таких движений всегда вовлекается значительное количество мышц, причем это не обязательно синергисты в узком значении этого слова.

Пластичность М1. И последнее усложнение простого принципа соматотопии, которое мы обсудим в этом разделе, состоит в том, что первичная моторная кора обладает значительной степенью пластичности. Так, было экспериментально показано, что представительство мышцы может увеличиться по площади после денервации соседней мышцы. В результате область коры, которая ранее управляла мышцей, подвергнутой денервации, начинает вызывать движения соседних частей тела. Показано также увеличение площади представительства мышц в том случае, если они интенсивно используются. Как ни удивительно, это происходит даже в том случае, если они многократно подвергаются пассивному растяжению. Более того, если человек активно упражняется в выполнении какой-либо сложной последовательности движений пальцев, то площадь представительства соответствующих мышц увеличивается по мере формирования навыка. Хотя такие изменения могут быть долговременными, они также могут возникать и в пределах всего несколько минут. Вероятно, быстрая реорганизация корковых полей происходит благодаря длительной потенциации и/или депрессии передачи в уже существующих синапсах, а не за счет формирования новых связей.

Хотя можно было бы ожидать, что площадь представительства кисти левой руки (в правом полушарии) должна быть увеличена у профессиональных музыкантов, играющих на гитаре, скрипке, виолончели и других подобных инструментах, результаты многочисленных исследований этого вопроса дали неоднозначные результаты. Возможно, причина неопределенности полученных результатов состоит в том, что исследователи в настоящее время располагают лишь недостаточно точными полуколичественными методами оценки площади областей коры, участвующих в выполнении тех или иных задач у человека.