Кортикоруброспинальный и кортикоретикулоспинальный пути

Красное ядро. Области коры, дающие начало пирамидному и кортикобульбарному трактам, также проецируется и на ипсилатеральное красное ядро среднего мозга. Кортикоспинальные и кортикорубральные нейроны расположены вперемешку в 5 слое двигательных областей коры (поля 4 и 6); кроме того, некоторые кортикоспинальные нейроны отдают свои коллатерали в красное ядро.

У млекопитающих красное ядро разделяется на две части. Моторные поля коры проецируются на крупноклеточную (заднюю) часть красного ядра, в то время как на мелкоклеточную (переднюю) часть проецируются теменные области. Мелкоклеточная часть красного ядра – в филогенетическом отношении гораздо более молодое образование, чем его крупноклеточная часть, и она имеется только у млекопитающих. Данная часть красного ядра тесно связана с мозжечком, поскольку в нем переключается часть непрямых проекций из мозжечка в вентролатеральное ядро таламуса, а она сама дает проекции к нижней оливе – структуре, дающей начало важнейшему входу в мозжечок (см. подробнее раздел "Мозжечок"). В самом красном ядре прослеживается отчетливо выраженная соматотопия.

Кортикоруброспинальный путь. Главный моторный выход из красного ядра представлен руброспинальным трактом, или трактом Монакова, идущим от крупноклеточной (задней) части красного ядра. Этот путь перекрещивается на уровне среднего мозга (фонтановидный перекрест Мейнерта) и спускается в мозговом стволе в спинной мозг, где он проходит в латеральных канатиках в непосредственной близости от латерального пирамидного тракта (чуть ростральнее него), доходя вместе с ним до нижних сегментов спинного мозга (рис. 403). Таким образом, руброспинальная система, подобно кортикоспинальной, также управляет преимущественно контралатеральной стороной тела, а функции этих двух нисходящих путей сильно перекрываются. Большая часть руброспинальных волокон заканчивается в дорсолатеральной области вентрального рога. У приматов, включая человека, крупноклеточная часть красного ядра, дающая начало кортикоспинальным волокнам, претерпела некоторый регресс, и руброспинальный тракт менее выражен, чем у многих других групп животных.

Изолированное разрушение крупноклеточной части красного ядра или руброспинального тракта не вызывает грубых нарушений позы и движений, поскольку, видимо, пирамидный тракт способен взять на себя все его функции. Все же при этом отмечается незначительная гипер- или гипотензия, а также атаксия, легкая дисметрия и другие мозжечковые симптомы (видимо, из-за повреждения мозжечковых связей, идущих через красное ядро). С другой стороны, перерезка всего мозгового ствола на интраколликулярном уровне (т.е. между верхними и нижними холмами четверохолмия) ведет к так называемой децеребрационной ригидности – сильному гипертонусу экстензорных мышц (см. раздел "Сп.мозг"). Различие, видимо, объясняется тем, что при полной перерезке ствола отсекается воздействие на спинной мозг не только руброспинального, но и пирамидного тракта, а также серьезно нарушаются мозжечковые связи, что в свою очередь может вести к аномальному функционированию вестибулоспинальной системы.

Окончания руброспинального тракта в спинном мозге организованы практически так же, как и окончания пирамидного тракта – они возбуждают специализированные интернейроны основания дорсального рога и промежуточных пластин серого вещества спинного мозга, хотя, в отличие от пирамидного тракта, руброспинальный тракт никогда не образует моносинаптических проекций на мотонейронах. При электрической стимуляции красного ядра преимущественно возбуждаются флексоры контралатеральной конечности. Руброспинальный тракт совместно с кортикоспинальным относят к латеральной (флексорной) системе двигательного контроля.

Видимо, у млекопитающих обе кортикоспинальные системы – прямой пирамидный тракт (вместе с кортикобульбарным трактом) и непрямой кортикоруброспинальный путь – представляют собой единую систему с взаимодополняющими функциями. Как уже было сказано выше, разрушение пирамидного тракта с сохранением руброспинального ведет к необратимым нарушениям, затрагивающим преимущественно лишь изолированные движения пальцев ("рука-варежка"), а остальные произвольные движения со временем более-менее восстанавливаются. Однако при совместном разрушении пирамидного и руброспинального трактов нарушения становятся значительно более серьезными. Д.Г.Лоренс и Г.Дж.М.Куйперс провели унилатеральное разрушение руброспинального тракта у некоторых из тех животных, которые были ранее подвергнуты двусторонней перерезке пирамидного тракта. В результате большую часть времени одна рука у этих обезьян безвольно висела вдоль тела в распрямленном положении. Если обезьяна имела возможность достать пищу только пораженной рукой, то она выполняла грубые подгребающие движения все рукой ("рука-лопата"), и движения руки у нее сопровождались поворотом всего туловища. Поднося пищу ко рту, обезьяна была способна совершать сгибание в локте и запястье, однако она не могла удерживать пищу в руке даже совместными движениями всех пальцев. Опять же, несмотря на перерезку обоих трактов, у обезьяны сохранялась возможность держаться за прутья клетки пораженной рукой, хотя захват становился слабее, чем в норме.

На основе этих и ряда других экспериментов Д.Г.Лоренс и Г.Дж.М.Куйперс пришли к выводу, что руброспинальный тракт управляет движениями конечностей, независимыми от движений туловища. В этом его функции перекрываются с функциями пирамидного тракта, хотя руброспинальный тракт, в отличие от пирамидного, не способен обеспечить независимые движения пальцев.

То, что при совместном разрушении пирамидного и руброспинального трактов работа аксиальной и проксимальной мускулатуры нарушается значительно меньше, чем дистальная мускулатура конечностей, видимо, отчасти объясняется сохранением медиального кортикоспинального тракта. Кроме того, видимо, произвольное управление этими мышцами в данном случае осуществляется также при посредстве ретикулоспинальной системы.

Кортикоретикулоспинальный путь. Двигательные центры ретикулярной формации – в особенности те, которые дают начало латеральному ретикулоспинальному тракту - находятся под влиянием коры больших полушарий. Это означает, что ретикулоспинальные пути могут рассматриваться как еще один непрямой путь от двигательных областей коры в спинной мозг, т.е. как кортикоретикулоспинальный путь (см. подробнее раздел "Ствол"). Хотя основная функция кортикоретикулоспинального пути состоит в опережающей коррекции позы при движениях, инициируемых корой больших полушарий, этот путь также, видимо, участвует в запуске генератора локомоции. Латеральный ретикулоспинальный тракт имеет проекции к областям спинного мозга, управляющими мышцам конечностей; видимо, именно за счет него обезьяны с одновременным разрушением пирамидного и руброспинального тракта сохраняли возможность лазать по прутьям клетки.

Проекции к прочим двигательным центрам. Следует сказать, что двигательная кора проецируется не только в спинной мозг, но также и на ряд других супраспинальных двигательных центров головного мозга, не имеющих своего собственного выхода на спинной мозг. Помимо проекций в кору мозжечка через ядра моста, она также образует проекции на внутримозжечковые ядра, на базальные ганглии (преимущественно через скорлупу), на вентральный комплекс ядер таламуса (который имеет двусторонние связи с моторной корой и служит для передачи на моторную кору влияний из мозжечка и базальных ганглиев), на ствол мозга. Кроме того, двигательные области коры (см. ниже) имеют двусторонние связи друг с другом, а также с теменными областями (как с соматосенсорной корой, так и с задней теменной корой). Все указанные связи либо образуют замкнутые петли, идущие через несколько структур последовательно, либо являются двусторонними, и задействуются при программировании двигательной команды.