9. Что такое популяционное кодирование? в каких экспериментах оно было выявлено?

Когда обезьяна могла выполнять движение рукой в восьми различных направлениях, неожиданно обнаруживалось, что нейроны М1 обладают весьма широкой и расплывчатой дирекциональной настройкой – например, нейрон повышает частоту своего разряда в связи с движениями в четырех из восьми возможных направлений. Нейроны давали максимальный разряд для одного из направлений, а для соседних направлений амплитуда разряда снижалась примерно пропорционально косинусу угла между ними. Дело в том, что фактическое направление движения представляет собой векторную сумму отдельных направлений, кодируемых всеми нейронами, активными в данный момент времени. Таким образом, по активности отдельного нейрона нельзя однозначно судить о направлении движения, поскольку это направление задается одновременно всей совокупностью нейронов. Такая закономерность является типичным проявлением принципа популяционного кодирования.

10. Какова топография соотношения сенсорных входов и моторного выхода нейронов первичной моторной коры и премоторной коры?

Как правило, тактильный вход группы нейронов приходит от тех областей кожи, которые расположены на пусти движения, вызываемого микростимуляцией данной области. Нейроны получают вход от подушечек и ладонной поверхности этих же пальцев, а также от поверхности ладони и большоного пальца, к которым указатеьный и средний пальцы могут прикоснуться при своем сгибании. Смысл этого: чтобы взять рукой какой-либо предмет, необходимо точно определить момент касания и начать сжатие пальцев сразу после него; далее необходимо постоянно следить за тактильной информацией из точек сопрокосновения с предметом, чтобы не допустить его выскальзывания, смещения или раздавливания и оптимизировать захват.

11. Опишите эффекты разрушения первичной моторной коры.

Возникает вялый паралич соответствующей части тела. Острые проявления поражения сказываются наиболее сильно в отношении рук и ног: если пострадавшую конечность поднять и затем отпустить, то она пассивно падает вниз; любая рефлекторная спинномозговая активность в ней поначалу совершенно отсутствует. Начальный период гипотонии и арефлексии после поражения М1 или нисходящих от нее волокон аналогичен спинальному шоку. После некоторого периода восстановления функционирование двигательных систем мозга в целом восстанавливается, однако наблюдается спастичность (повышенный тонус мышц), потеря возможности выполнять тонкие движения и положительный рефлекс Бабинского. При поражении соответствующей области М1 также теряется способность выполнять тонкие движения – в особенности сильно страдают независимые движения пальцами.

12. Каковы функции, эффекты стимуляции и симптомы поражения премоторной коры? Где она расположена?

Премоторная кора расположена в поле 6 по Бродману, которое находится ростральнее поля 4. Разряд нейронов премоторной коры (ПМ) связан по времени с совершением движения. Как и в М1, здесь нейроны разряжаются сильнее всего при совершении движения в определенном направлении и разряд часто опережает начало движения. Импульсация нейронов ПМ развивается сразу после появления «инструктирующего» зрительного стимула (т.е. указывающего направление будущего движения) – причем задолго до того, как обезьяна получит «пусковой»сигнал, по которому она должна выполнить само движение. Нейрона ПМ не столько непосредственно запускают движение, сколько кодируют намерение выполнить то или иное конкретное движение в соответствии с внешним стимулом. Разрушение ПМ не вызывает ни видимых параличей, ни парезов, однако оно лишает обезьян возможности выполнять отсроченные реакции на зрительные стимулы, подобные описанной выше, хотя животные сохраняют способность реагировать на зрительные стимулы и выполнять те же самые движения в более простых условиях. Появление двигательных персевераций, т.е. «зацикливаний» действия в виде многократного повторения раз сделанного движения. Элементраные персеверации – повторяются отдельные простые элементы движения. Системные персеверации – многократно повторяются еще более сложные законченные целостные действия. Апраксия – это неспособность осуществлять определенные произвольные движения при отсутствии паралича, пареза или потери чувствительности.