4. Опишите функции кортикобульбарного тракта.

Кортикобульбарный тракт функционально аналогичен пирамидному тракту, но он не доходит до пирамид продолговатого мозга, а направляется к моторным ядрам черепномозговых нервов: V, VII, IX, X, XI, XII. Кроме того, фронатльное глазодвигательное поле отдает непрямые проекции к ядрам глазодвигательных нервов через стволовой генератор саккад в РФ ствола мозга. Перекрест большей части кортикобульбарных волокон происходит на уровне ствола мозга, хотя часть этих волокон заканчивается в ипсилатеральных ядрах черепномозговых нервов.

5. Перечислите основные моторные области коры больших полушарий.

Премоторная кора, первичная моторная кора (М1), дополнительная моторная кора, префронтальная кора, первичная соматосенсорная кора, задняя теменная кора.

6. Опишите, особенности соматотопической организации моторной коры. В какой мере традиционное изображение двигательных гомункулусов соответствует реальной организации двигательной коры?

Мускулатура, требующая более тонкого управления (как, например, мышцы пальцев и лица у человека), занимает относительно большую площадь коры, а тем частям тела, уплавление которыми имеет более грубый характер (например, туловище), соответствуют меньшие участки коры. Построение гомункулусов не отображает реальной организации двигательной коры. Во-первых, в моторной коре имеется закономерный ростро-каудальный градиент: дистальные мышцы конечностей, а также губы и язык представлены каудально, в то время как проксимальные части конечностей и аксиальная мускулатура занимают ростральное положение. Во-вторых, моторная карта на самом деле сильно фрагментирована: одно и то же движение можно получить при микростимуляции различных, удаленных друг от друга участков коры.

7. Опишите, насколько однозначно соответствие между отдельными участками моторной коры и мышцами. С помощью каких экспериментов можно выявить это соответствие?

Проекции от коры к мышцам вовсе не организованы по принципу «один к одному» - на самом деле, представительства различных мышц сильно перекрываются друг с другом. Характер таких проекций был изучен гистологическими методами. Удобным физиологическим методом для изучения таких связей от моторной коры к СМ и мышцам является усреднение миографических записей относительно моментов генерации спайков в нейронах моторной коры. На усредненных записях миограммы после накопления достаточного количества данных хорошо видны пики, указывающие на то, что разряд данного нейрона коры ведет к активации волокон данной мышцы. Для организации моторной коры характерны три важные особенности: конвергенция, дивергенция и горизонтальные связи. Двигательная кора кодирует не сокразения отдельных мышц, а целостные, хотя и очень простые, движения. Кроме того, представительство мышцы может увеличиваться по площади после денервации соседней мышцы. Показано также увеличение площади представительства мышц в том случае, если они интенсивно используются.

8. Какие параметры движения кодируются разрядом нейронов первичной моторной коры? Опишите соответствующие эксперименты.

Сила, направление движения, положение сустава и скорость движения. Обезьяна была обучена смещать рукоятку, производя сгибание или разгибание руки в запястье. Благодаря системе блоков и грузиков исследователи могли создавать внешнюю силу, препятствавшую или помогавшую животному совершать движение, и, соответственно, увеличивающую или уменьшащую нагрузку на мышцу. Регистрация одиночных нейронов в первичной моторной коре показала, что разряд многих клеток начинался за 100 мс до начала движения и даже ранее; затем частота разряда возрастала и достигала максимума к началу движения. При отсутствии внешней нагрузки нейроны пирамидного тракта, активировавшиеся в связи со сгибанием, замолкали во время разгибания, и наоборот. С помощью поверхностных электроэнцефалографических электродов, применяя методики усреднения сигналов, в центральной области коры человека можно зарегистрировать так называемый двигательный потенциал, который возникает перед самым началом произвольного движения (также примерно за 100 мс) и отражает суммарную активность нейронов М1. Э.Эвартс показал, что частота разряда нейронов пирамидного тракта в М1 менялась в зависимости от ряда механических параметров движения, совершаемого обезьяной. Изменяя вес грузиков, которые обезьяна поднимала или опускала при выполнении движений, Эвартс показал, что частота разряда нейронов пирамидного тракта зависела от силы, которую обезьяне приходилось прикладывать к рукоятке. Например, на рисунке видно, что активность нейрона, связанного с флексорами, максимальна в том случае, когда с помощью грузиков создается дополнительная нагрузка на флексоры. Наоборот, когда внешняя сила направлена в сторону сгибания в запястье, активность данного нейрона практически исчезает. Кроме того, неожиданное увеличение внешней силы (добавление веса грузиков) сопровождалось мгновенным увеличением частоты разряда. В дальнейших исследованиях было показано, что помимо силы движения, разряд нейронов зависел от направления движения, положения сустава и скорости движения.