Префронтальные области коры

Префронтальная ассоциативная кора включает в себя поля 9-14, располагающиеся на дорсальных, латеральных и орбитальных поверхностях передней части лобных долей мозга. Большинство таламических афферентов поступает сюда не из релейных ядер, а от одного из ассоциативных ядер таламуса – медиодорсального (дорсомедиального). Она также имеет обширные двусторонние связи с различными отделами лимбической системы – поясной извилиной, гиппокампом, миндалиной и гипоталамусом.

Эффекты поражения префронтальной коры: персеверации и апраксии на системном уровне. В целом при поражении этих областей возникают такие изменения личности, как отсутствие мотиваций, намерений и планов, связанное с неспособностью к прогнозированию, хотя, как ни странно, в целом интеллект у человека сохраняется. В общении такие больные легкомысленны, вспыльчивы, грубы и ненадежны. При выполнении задач, требующих совершения каких-либо движений, они имеют тенденцию продолжать начатое действие, даже если по правилам задачи они должны перейти к другому действию. В отличие от элементарных персевераций, возникающих при поражении премоторной коры, при поражении префронтальных областей инертность и склонность к зацикливаниям проявляется в повторном совершении целостных действий, а не их элементов, поэтому ее называют системной персеверацией. На рисунке (рис. 422Б) показан пример таких системных персевераций; видно, что в этом случае больной способен правильно изобразить любую фигуру саму по себе, не производя при этом излишних движений и не обводя каждую фигуру по много раз (в отличие от больных с премоторными нарушениями). Тем не менее, он испытывает явные трудности, когда по указанию экспериментатора после одной фигуры требуется нарисовать другую, и продолжает изображать одну и ту же фигуру несколько раз подряд.

Аналогично такие больные ведут себя в таких задачах, когда, например, требуется нажать кнопку одной рукой при зажигании зеленой лампочки и другой – при зажигании красной. После нескольких правильных выполнений задания они начнут совершать множество ошибок. Интересно, что больные с поражением префронтальных отделов коры способны правильно повторить инструкцию и объяснить, что именно от них требуется сделать, однако, несмотря на это, они не могут откорректировать свои действия. При выполнении задачи на прохождение лабиринта такие больные продолжают повторять одни и те же ошибки или же нарушают правила выполнения теста (например, переходят от одной клетки к другой по диагонали). При этом они осознают ошибочность своих действий, однако продолжают поступать импульсивно.

В классификации А.Р.Лурии комплекс нарушений, возникающих при поражении конвекситальной префронтальной коры получил название регуляторной апраксии (называемой также префронтальной апраксией). Она проявляется в том, что программирование движений нарушается на самом высоком уровне, на котором движения обычно характеризуют как действия. При этом сознательный контроль за выполнением действий отключается, а требующиеся в данной ситуации движения часто заменяются двигательными шаблонами и стереотипами. Описан случай выраженной апраксии такого типа, когда больной в ответ на просьбу зажечь свечу вставил ее в рот и попытался раскурить, как сигарету – видимо, второе действие оказалось для него более привычным и стереотипным. При очень грубых поражениях префронтальной коры человек не предпринимает практически никаких действий самостоятельно, однако у него наблюдается тенденция бесконтрольно повторять действия экспериментатора (эхопраксия); при поражении левой лобной доли может также возникать эхолалия – повторение услышанных слов и фраз.

У животных при разрушении передней части лобных долей возникают приблизительно такие же нарушения, как и у человека – в экспериментах это проявляется как тенденции к персеверации, а также ухудшение выполнения задач с отстроченным выбором. Персеверации легко наблюдать в тех случаях, когда от животного требуется в ответ на два стимула выполнять две различные реакции (например, нажимать на разные кнопки) – как и люди, животные в этом случае часто повторяют одно и то же движение. В задачах с отсроченным выбором животное, например обезьяна, наблюдает, как приманку помещают в одну из чашек, которые затем закрывают крышками и загораживают непрозрачным экраном (рис. [430]). По прошествии некоторого интервала времени экран поднимают и обезьяне предоставляют возможность выбрать ту чашку, в которой содержится приманка. В норме обезьяны легко справляются с такой задачей даже при задержках порядка одной минуты и более, однако после повреждения лобных долей они не находят нужную чашку даже при отсрочке всего в 5 с. Таким животным легче выполнять это задание, если во время задержки они находятся в темноте, что говорит об их повышенной отвлекаемости.

Регистрация нейронов префронтальной коры подтверждает, что данная область мозга отвечает за сохранение намерения выполнить тот или иной выбор в течение периода отсрочки. Например, на рис. (рис. [431]) показан пример нейрона, который интенсивно разряжается в течение всего периода отсрочки в том случае, когда пищевая приманка была действительно спрятана в одну из кормушек. В случае же, когда обезьяна знает, что приманка отсутствует и совершать действие после поднятия экрана не нужно, разряд нейрона остается на низком уровне. Сравните характер активации нейронов префронтальной коры и нейронов премоторной коры, которые также разряжаются в период отсрочки движения на стимул, но значительно более тесно связаны с конкретными параметрами отсроченного движения (рис. 421).

Функции префронтальной коры. Таким образом, в целом можно сказать, что префронтальная область играет важнейшую роль в выработке стратегии поведения. Даже при небольших по площади поражениях коры нарушение этой функции становится хорошо заметным в двух случаях: когда необходимо переключаться с одного действия на другое и когда между моментом планирования и моментом выполнения действия вносится временная задержка; при более тяжелых поражениях планирование поведения вообще практически исчезает. В этом смысле префронтальную кору можно считать высшим центром в иерархии двигательных систем мозга, а свое влияние на другие двигательные центры она осуществляет как непосредственно по своим связям с другими областями, так и через базальные ганглии (см. раздел "Стриатум").

Согласно классификации сетей внимания М.Познера, префронтальная кора входит в состав "сети исполнения и контроля" - вместе с передней частью поясной извилины, дополнительной моторной областью и базальными ганглиями. Эта сеть обеспечивает тот компонент внимания, который связан с управлением совершаемыми движениями и выбором одного из нескольких возможных движений или действий.