Задняя теменная кора

Задняя теменная кора включает в себя поля 5 и 7. Поле 5 теменной коры рассматривается как высший этаж обработки соматосенсорной кинестетической информации. Поле 7 также получает соматосенсорную информацию, однако в нем преобладает зрительный вход, и нейроны поля 7 реагируют как на тактильные, так и на зрительные стимулы.

Стимуляция поля 5 у бодрствующих кошек вызывает подъем или протягивание вперед передней лапы, причем длительность движения намного превышает длительность стимуляции. При охлаждении поля 5 у обезьян нарушались двигательные условные рефлексы, выполнение которых существенно зависело от проприоцептивного контроля; при охлаждении поля 7 нарушалась зрительная обратная связь при выполнении различных движений.

Активация нейронов задней теменной коры (полей 5 и 7) часто предшествуют движению, хотя в целом разряд нейронов этих областей несколько отстает от разряда нейронов первичных моторных областей. Следовательно, вопреки существовавшей ранее теории, задняя теменная кора не может инициировать движения. Считается, что данные области задней теменной коры кодируют структуру окружающего пространства (экстраперсонального пространства) – причем преимущественно в связи с возможностью выполнить движение в конкретные точки пространства (взять объект в руку, перевести на него взгляд и т.п.). Не удивительно поэтому, что стимуляция поля 5 у кошек вызывает именно протягивание передней лапы – напоминающее движение лапой к предмету, вызывавшему интерес животного.

Разряд нейронов имеет сходный характер при движении к одной и той же точке пространства по различным траекториям (рис. [428]). Это говорит о том, что данные области кодируют не детали сокращения отдельных мышц и сгибания в суставах, а определенные глобальные параметры выполнения целенаправленного движения (в этом отношении задняя теменная кора сходна с премоторной корой), в данном случае – направление конечной точки движения.

В поле 5 кодирование преимущественно соматосенсорно-кинестетическое, а в поле 7 совмещаются соматосенсорно-кинестетическое и зрительное представление окружающего пространства. Так, на рисунке (рис. [429]) показан пример разряда нейрона поля 7: этот нейрон возбуждается при появлении объекта в пределах досягаемости обезьяны; когда она переводит взгляд на этот объект, частота импульсации нейрона повышается – и достигает максимума тогда, когда животное хватает объект. Как видно из этого примера, активность нейронов задней теменной коры во многом определяется вниманием животного к данному объекту или к данному участку пространства. Как уже было сказано, задняя теменная кора служит источником значительной части нисходящих кортикоспинальных волокон, идущих в составе пирамидного тракта, хотя функции этих проекций остаются малоизученными.

Нижняя теменная кора и теменно-затылочные области

При поражении нижних отделов теменной коры (теменно-височно-затылочных) (в том числе поля 39) возникает еще одна форма апраксии – пространственная апраксия, или апрактоагнозия. При данном состоянии нарушаются пространственные представления о взаимном расположении предметов в пространстве и их ориентации (левее-правее, выше-ниже и т.п.). В результате такого нарушения зрительно-пространственной афферентации страдает выполнение пространственно-ориентированных движений – например, застелить постель, одеться и т.п.

При более дорсальных поражениях теменно-затылочной коры развивается так называемый синдром Балинта, или симультанная агнозия. При этом состоянии возникает неспособность воспринять сложное изображение как единое целое – больной в лучшем случае видит и называет лишь его отдельные части, и он не может одновременно воспринять несколько предметов в поле зрения (симультанная агнозия). Двигательные расстройства при этом синдроме также отчетливо выражены: нарушается способность произвести движение рукой под зрительным контролем к заданной точке пространства – например, при попытке указать рукой на предмет или взять его в руку больной промахивается (зрительная атаксия), а также нарушается картина саккад при рассматривании изображений, возникает неспособность перевести взгляд на новый предмет, появившийся на периферии зрения (апраксия взора, или "психический паралич взгляда"). Одним из проявления таких нарушений в двигательной сфере является, например, то, что больному трудно обходить препятствия, встречающиеся на его пути.

Также при разрушении теменных областей коры иногда наблюдается синдром одностороннего игнорирования, или односторонняя оптическая агнозия - неспособность направить свое внимание на одну сторону пространства и вытекающая из него невозможность выполнить любые действия в этой части пространства. Как правило, это состояние у человека возникает при поражении правой теменной коры и выражается в том, что при перерисовывании изображения он игнорирует его левую сторону, оставляет нетронутой пищу на левой стороне своей тарелки и т.п. (об оптических агнозиях см. также раздел "Анализаторы"). В целом теменные области коры составляют основу сенсорной системы внимания – "сети ориентирования" по М.Познеру. Эта система модулирует восприятие различных сенсорных стимулов и таким образом регулирует сенсорную основу управления движениями.

Схема тела

Представление о "схеме тела" родилось в клинике для описания специфических расстройств, возникающих при ряде поражений нервной системы. Симптоматика подобных поражений очень многообразна, приведем примеры лишь некоторых из характерных проявлений таких расстройств:

1. Пассивное одностороннее игнорирование проявляются в том, что когда больного просят поднять обе руки, он поднимает лишь одну, однако исправляет свою ошибку, когда ему указывают на вторую руку;

2. Активное одностороннее игнорирование - больной игнорирует одну сторону своего тела при одевании, умывании и других подобных действиях. Стимулы, воздействующие на больную сторону, могут восприниматься как воздействующие на здоровую;

3. Различные формы неосознания (агнозии) гемиплегии, при которых больной либо не упоминает о своем параличе, либо отрицает его;

4. Иллюзорные движения конечностей - пациент утверждает, что двигает конечностью, хотя на самом деле она остается неподвижной;

5. Отрицание принадлежности парализованной конечности и конфабуляторные явления - пациент полагает, что парализованная конечность принадлежит не ему; в тяжелых случаях больной вообще не может определить, кому принадлежат его конечности;

6. Персонификация пораженных конечностей - больной считает пораженные части своего тела живыми существами (и иногда даже дает им собственные имена, наделяет их личностными чертами и т.п.);

7. Фантомные дополнительные конечности - ощущение существования каких-либо конечностей, не существующих в реальности; тем не менее, больной может пытаться пользоваться ими как реально существующими;

8. Иллюзии изменения размеров, силы и положения конечностей в пространстве - больному кажется что конечность, например, сильно уменьшена, или ее сила увеличена по сравнению с состоянием до наступления заболевания; положение конечности может восприниматься ошибочно вплоть до ощущения отделения конечности от тела и ее самостоятельного перемещения в пространстве.

Ярким свидетельством существования схемы тела является феномен фантомных конечностей. Он состоит в том, что после ампутации конечности пациент может еще очень долго (нередко годами) ощущать ее как реально существующую и пытаться использовать ее при различных действиях (в особенности при необходимости в быстром движении - например, поймать падающую чашку).

Понятие схемы тела было введено в 1911 г. Г.Хэдом. В настоящее время схема тела интерпретируется как внутренняя модель тела; большой вклад в понимание этого явления внесли исследования В.С.Гурфинкеля. Согласно его представлениям (В.С.Гурфинкель, Ю.С.Левик, 1991), схема тела осуществляет следующие основные функции:

1. Определение границ «я» и «не-я» - в частности, это необходимо для перемещения в стесненных условиях (например, при пролезании сквозь узкие отверстия), а также чтобы не нанести вред своему собственному телу при охоте, защите от хищников и т.п.

2. Описание формы тела, его поверхности - это необходимо для того, чтобы иметь возможность осуществлять защитные реакции и ухаживать за поверхностью своего тела.

3. Описание кинематической схемы опорно-двигательного аппарата - позволяет правильно выполнить движение из любого исходного положения с учетом таких параметров, как последовательность и размеры кинематических звеньев, степени свободы и диапазоны подвижности, масс-инерционные характеристики отдельных частей тела и т. д.

Схема тела имеет врожденный характер - об этом говорит, например, существование фантомных конечностей у людей с врожденным отсутствием конечностей. Тем не менее, схема тела пластична и способна включать в себя новые объекты - но при одном важном условии: эти объекты должны участвовать в произвольных движениях нашего тела. Согласно образному сравнению самого Г.Хэда, это явление может распространяться даже на перо на шляпе (попробуйте только представить себе, насколько непросто было в шляпе с большим пером садиться через узкую дверь в карету или старинный автомобиль!). Вероятно, любое двигательное обучение в той или иной степени затрагивает схему тела.

Считается, что схема тела связана главным образом с функционированием теменной ассоциативной коры - полей 5, 7, а также и интрапариетальной борозды, височно-теменного соединения; поражения правой теменной доли чаще всего ведут к нарушениям схемы тела (в особенности к одностороннему игнорированию). Кстати, поражение височно-теменного соединения может приводить к ощущению выхода из тела. Это же ощущение люди нередко испытывают при измененных состояниях сознаниях - под воздействием наркотиков, высокой температуры, а также в состоянии клинической смерти. Именно последним фактом объясняются случаи, когда после успешной реанимации пациент сообщает, будто видел себя умирающего со стороны.

Следует сказать, что нарушения схемы тела могут возникать и при поражениях других отделов мозга, причем не только коры больших полушарий - в частности, продолговатого и спинного мозга. Это говорит о том, что схема тела является комплексным феноменом, в котором участвуют разные образования мозга. Кроме того, очевидно, что схема тела существует у большинства высокоразвитых живых организмов - в том числе и у тех, которые не имеют новой коры. Например, по всей вероятности, у амфибий схема тела может в основном обеспечиваться крышей среднего мозга.