46

 25.03.2015 21:36

Глава 4 Кора больших полушарий головного мозга

Двигательный выход из коры больших полушарий 1

Пирамидный (кортикоспинальный) и кортикобульбарный тракты 1

Кортикоруброспинальный и кортикоретикулоспинальный пути 6

Первичная моторная кора (м1) 9

Соматотопическая организация М1 9

Сенсорные входы в М1 16

Активность нейронов М1 18

Эффекты разрушения М1 21

Премоторные области коры 23

Общая характеристика поля 6 23

Премоторная кора 25

Дополнительная моторная кора 28

Поясная кора 30

теменные области коры 31

Постцентральная теменная кора 31

Задняя теменная кора 31

Нижняя теменная кора и теменно-затылочные области 33

Схема тела 34

префронтальные области коры 36

Заключение 39

Вопросы 39

В коре больших полушарий располагаются высшие центры управления движениями, а также центры планирования деятельности и поведения. Эти области коры связаны между собой многочисленными двусторонними связями и находятся в сложных иерархических или параллельных взаимоотношениях друг с другом. Рассмотрим сначала двигательный выход из коры больших полушарий, а затем последовательно разберем все области коры, связанные с движением, начав с самого низкого уровня – с первичной моторной коры. В завершение раздела мы рассмотрим некоторые высшие ассоциативные и лимбические области коры больших полушарий, связанных с планированием целостных целенаправленных действий, вниманием и принятием решений в связи с мотивационным состоянием индивида.

Двигательный выход из коры больших полушарий Пирамидный (кортикоспинальный) и кортикобульбарный тракты

Пирамидный, или кортикоспинальный тракт, - филогенетически самый молодой нисходящий двигательный путь у млекопитающих. Он состоит из аксонов крупных пирамидных нейронов, тела которых располагаются в слое Vb коры больших полушарий. Часть волокон пирамидного тракта идет от пирамид Беца, самых крупных нейронов в ЦНС – это волокна, которые непосредственно иннервируют мотонейроны, управляющим фалангами пальцев у приматов. Наибольшая плотность расположения кортикоспинальных нейронов у приматов отмечается по заднему краю центральной извилины; плотность этих нейронов уменьшается ростральнее к прецентральной извилине (к заднему краю аркуатной извилины у макаков) и медиальнее к поясной извилине (рис. [401]); совокупность этих областей примерно соответствует цитоархитектоническим полям 4 и 6 по Бродману. Кроме того, немалая часть волокон (порядка 40% у обезьян) начинается от ряда полей теменной коры – от соматосенсорной коры (поля 1, 2, 3 по Бродману) и задней теменной коры (поля 5 и 7). Совокупность моторных областей, от которых начинаются нисходящие двигательные волокна, показана на рисунке (рис. [402]). Указанные на рисунке области коры мы последовательно рассмотрим ниже в настоящем разделе.

Пирамидный тракт проходит через заднее бедро внутренней капсулы совместно со многими другими кортикофугальными волокнами. Далее пирамидный тракт идет вдоль вентральной стороны ствола мозга, образуя ножки мозга (собственно кортикоспинальные волокна концентрируются в средней трети ножек мозга). На уровне моста большинство (!) кортикофугальных волокон заканчивается синапсами на ядрах моста и обеспечивают передачу сигналов (в том числе копий двигательных команд) в мозжечок. Часть волокон заканчивается на двигательных ядрах черепномозговых нервов (кортикобульбарный тракт – см. ниже). Оставшаяся часть нисходящих волокон собирается в пирамиды продолговатого мозга - именно по этой причине данный тракт назвали пирамидным. На границе продолговатого и спинного мозга большая часть кортикоспинальных волокон переходит на противоположную сторону (перекрест пирамид) и входит в латеральный канатик белого вещества на контралатеральной стороне. Из-за этого перекреста двигательная кора каждого полушария управляет преимущественно контралатеральной стороной тела (рис. 401) (рис. [403]).

Небольшая часть кортикоспинальных волокон не перекрещивается и продолжается ниже в виде медиального (или вентрального, переднего) кортикоспинального тракта в переднем канатике. Этот тракт заканчивается преимущественно в грудных сегментах спинного мозга и относительно мало изучен.

Достигнув соответствующего сегмента спинного мозга, кортикоспинальные волокна входят в серое вещество, ветвятся и образуют синапсы. Проекции от задней части поля 4, где располагаются представительства дистальной мускулатуры конечностей, образуют контакты с нейронами, располагающимися в дорсолатеральной части вентрального рога; кортикоспинальные волокна, идущие от передней части поля 4, обычно заканчиваются в вентромедиальной части вентрального рога, и управляют проксимальными мышцами конечностей и аксиальной мускулатурой туловища (рис. 401). Часть этих волокон вблизи места окончания в спинном мозге снова переходит на противоположную сторону – т.е. оканчивается в ипсилатерально по отношению к месту своего выхода их коры больших полушарий. Известно, что после одностороннего поражения коры движения туловища и проксимальных мышц конечностей частично сохраняются. Видимо, это связано с функционированием таких дважды перекрещенных волокон латерального пирамидного тракта совместно с неперекрещенным медиальным кортикоспинальным трактом.

Подавляющее большинство волокон, нисходящих из двигательных областей коры, контактирует с премоторными нейронами промежуточных пластин серого вещества спинного мозга, а не с мотонейронами. Заканчиваясь на проприоспинальных интернейронах, пирамидный тракт получает возможность задействовать готовые двигательные синергии спинного мозга и даже автономные генераторы двигательных паттернов (в том числе генератор локомоции), что позволяет освободить кору больших полушарий от значительной части рутинной вычислительной работы.

Небольшая часть волокон пирамидного тракта образует прямые моносинаптические связи с мотонейронами в пластине IX - это в основном относится к аксонам кортикальных нейронов, располагающихся в задней части поля 4, т.е. в представительстве дистальной мускулатуры конечностей. Именно благодаря этим моносинаптическим проекциям приматы имеют возможность производить независимые движения пальцами; помимо приматов, в несколько меньшей степени это также свойственно некоторым хищным (енотам) и грызунам (крысам). Даже у приматов прямых проекций относительно немного – непосредственно на мотонейронах заканчивается лишь 7% волокон кортикоспинального тракта, а остальные волокна образуют полисинаптические проекции. Прямые проекции к мотонейронам позволяют управлять движениями пальцев непосредственно. При этом практически полностью отключается вся коммутация управления синергистами и антагонистами, жестко заложенная в проприоспинальных цепях, и таким образом достигается большая свобода выполнения сложных произвольных движений. Именно эта особенность строения пирамидного тракта приматов позволила предкам человека изготовить первый каменный топор, а нам – производить руками множество сложнейших манипуляций с предметами.

Нисходящие волокна, идущие от теменных полей коры, заканчиваются на интернейронах в основании заднего рога спинного мозга (пластины IV - VI) и, по всей видимости, участвуют в регуляции восходящих потоков соматосенсорной передачи.

Кортикобульбарный тракт (также называемый корково-ядерным) функционально аналогичен пирамидному тракту, но он не доходит до пирамид продолговатого мозга, а направляется к моторным ядрам черепномозговых нервов (рис. 302 в разделе "Ствол"): V - тройничного, VII – лицевого, IX- языкоглоточного, X - блуждающего, XI – добавочного, XII – подъязычного (см. подробнее о функциях черепномозговых нервов раздел "Ствол"). Кроме того, фронтальное глазодвигательное поле отдает непрямые проекции к ядрам глазодвигательных нервов (III, IV и VI – глазодвигательного, блокового, отводящего) через стволовой генератор саккад в ретикулярной формации ствола мозга (см. раздел "Глаз"). Перекрест большей части кортикобульбарных волокон происходит на уровне ствола мозга, хотя часть этих волокон заканчивается в ипсилатеральных ядрах черепномозговых нервов.

Эффекты стимуляции и повреждения пирамидного тракта. Электрическая стимуляция пирамидного тракта вызывают преимущественно флексию конечностей, и его относят к латеральной (флексорной) системе моторных трактов. Влияние пирамидного тракта носит преимущественно фазический, а не тонический характер, и адресуется как к α-, так и γ-мотонейронам, хотя порог активации последних ниже. В ответ на электрическую стимуляцию коры ВПСП мотонейрона обычно нарастает ступенчато, что согласуется с полисинаптическим проведением.

Двусторонняя перерезка пирамидного тракта у обезьян в экспериментах, выполненных в 60-х гг. Д.Г.Лоренсом и Г.Дж.М.Куйперсом, не лишал животных всех произвольных движений; через 6-10 часов после выхода из наркоза они могли сидеть прямо, однако их передние конечности вяло висели вниз. Через день обезьяны могли стоять, держаться за прутья клетки и даже немного лазать по ним, а через 6 недель они хорошо ходили и лазали по прутьям клетки. Таким образом, поза и локомоция у экспериментальных животных не были сильно нарушены, и даже вскоре после операции они были способны практически нормально использовать аксиальную мускулатуру и проксимальные мышцы конечностей.

Тем не менее, оперированные обезьяны оказывались неспособны, например, протянуть руку и взять пищу - вместо этого они могли лишь подгребать пищу к себе грубым движением всей руки. После периода восстановления обезьяна уже способна брать корм, однако при более тщательном наблюдении можно обнаружить, что все равно тонкие движения у такого животного все равно нарушены, и в особенности это касается работы кистей рук: движения замедленны, пальцы не разводятся при хватании предмета и обезьяна лишена возможность производить независимые движения пальцами ("рука-варежка"). Очень характерно, что после поражения пирамидного тракта животному трудно точно взять мелкий предмет – например, вытащить изюминку из небольшого углубления с помощью так называемого пинцетного захвата (большим и указательным пальцами) (рис. [404]).

Спастичность дистальных мышц руки при произвольных движениях проявляется в том, что животным трудно разжать руку с зажатым в нем предметом, и они вынуждены интенсивно пользоваться ртом, чтобы вытащить взятую еду из своего кулака. Интересно, что при лазании эти же животные свободно хватают прутья клетки и не испытывают проблем при разжимании своей руки - это говорит о том, что локомоция (а лазание для большинства приматов - важнейшая форма локомоции!) управляется иными механизмами.