Рефлексы установки глаз, головы и тела в пространстве

Поддержание позы и равновесия обеспечивается благодаря поступлению сенсорной информации по самым различным каналам (рис. [323]). Помимо уже упоминавшихся проприоцептивной и вестибулярной систем, немаловажную роль играют зрение, а также кожная и суставная чувствительность. Таким образом, эта функция обеспечивается целым рядом структур мозга, хотя ее основу составляют ретикуло- и вестибулоспинальные пути.

После децеребрации животное не способно самостоятельно удерживать позу, однако некоторые целенаправленные позные реакции присутствуют даже в этом случае. Например, даже хроническая бульбоспинальная кошка (при перерезке выше продолговатого мозга) пытается принять правильное положение тела, если положить ее на один бок; при этом она производит координированные движения лапами - одной лапой животное отталкивается, а другой подтягивает тело, выпуская при этом свои когти. В случае если перерезка сделана выше среднего мозга, то кошке уже удается эффективно принимать правильное положение тела. У декортицированной кошки присутствуют практически все позные реакции, за исключением реакции постановки лапы на опору.

Рефлексы поддержания позы, в число которых входят уже рассмотренные выше вестибулярные и шейные рефлексы, даже лучше проявляются на децеребрированных животных (т.е. с перерезкой на уровне моста), помещенных в специальное экспериментальное устройство, поскольку в этом случае исключено вмешательство вышележащих отделов мозга, что усложняло бы картину. Установочные и статокинетические рефлексы требуют наличия вышележащих структур (как минимум, среднего мозга). У здорового взрослого человека шейные и лабиринтные рефлексы обычно не проявляются, однако они отчетливо видны при ряде патологических состояний.

Характер разнообразных позных реакций был изучен в 1924 г. Р. Магнусом. Согласно его классификации, все соответствующие реакции разделяются на статические и статокинетические. Статические рефлексы обеспечивают сохранение равновесия и положения тела в пространстве при спокойном стоянии, лежании, сидении. Они, в свою очередь, разделяются на рефлексы поддержания позы, роль которых состоит в длительном сохранении нормальной позы, характерной для данного вида животных, и рефлексы установки позы (называемые также установочными рефлексами), обеспечивающие восстановление нормального положения тела из неестественного - например, из положения на боку или на спине. При помощи статокинетических рефлексов животное компенсирует последствия активных и пассивных движений.

Рассмотрим кратко некоторые важнейшие позные рефлексы.

Лабиринтные рефлексы запускаются с макул утрикулюса и саккулюса и крист полукружных каналов.

1. Лабиринтный установочный рефлекс на голову: голова принимает нормальное положение (с горизонтальным расположением ротовой щели) при любом положении тела.

2. Тонические лабиринтные рефлексы на конечности состоит в том, что тонус конечностей модулируется в зависимости от угла поворота головы в сагиттальной плоскости (как при наклонах головы вперед и запрокидывании ее назад). Рефлекс проявляется одинаково на все конечности, и достаточно одного лабиринта, чтобы рефлекс проявлялся с одинаковой силой на левой и правой сторонах тела.

3. Тонические лабиринтные рефлексы на глаза: при наклоне головы вниз глаза поднимаются (а при боковом расположении глаз перемещаются назад), а при подъеме – опускаются. У животных с боковым положение глаз, например, у кроликов, при наклоне головы вниз глаза перемещаются назад, а при наклоне вверх они перемещаются вперед. Если же наклонять голову в сторону, то у животных с боковым положением глаз проявится разнонаправленное движение глаз – одного вниз, а другого – вверх. У животных с фронтальным расположением глаз (хищные и приматы) при наклоне в сторону происходит вращение глаз вокруг торсионной оси. Это явление, легко наблюдать у кошки благодаря вертикальной форме ее зрачка: при вращении головы вдоль продольной оси тела (одним ухом вниз, другим – вверх) происходит компенсаторное вращение глазного яблока, а зрачки сохраняют почти вертикальное положение. Положение головы при данном рефлексе воспринимается отолитовым аппаратом, и каждому положению головы будет соответствовать определенное отклонение глаз независимо от того, в каком направление производился поворот головы.

4. Вестибулоокулярный рефлекс. Это один из древнейших рефлексов, и проявляется он в том, что при вращении головы животного глаза в орбитах поворачиваются в противоположную сторону. Смысл этой реакции состоит в том, чтобы стабилизировать изображение на сетчатке глаза при движениях головы. Рефлекс имеет опережающий характер и готовит глаз к восприятию изображения независимо от того, что происходит со зрительной картиной в данный момент. Хотя он проявляется и в темноте, и на свету, его изучение целесообразно проводить в темноте, чтобы исключить проявление другого рефлекса, также стабилизирующего изображение – оптокинетической реакции. Афференты вестибулоокулярного рефлекса идут от полукружных каналов, регистрирующих вращение головы. Далее после переключения в верхнем вестибулярном ядре проекции направляются непосредственно в ядра глазодвигательных нервов, на мотонейроны глазных мышц, причем в этих связях уже заложена вся необходимая коммутация, включая торможение антагонистических мышц, обеспечивающая точное соответствие направления вращения глазных яблок направлению вращения головы. Более подробно рефлексы, стабилизирующие изображение на сетчатке, будут рассмотрены в разделе "Глаз".

Очевидно, что в отличие от других упомянутых здесь рефлексов, вестибулоокулярный рефлекс имеет смысл лишь в том случае, если выполняется с очень большой точностью, однако в цепочку данного рефлекса не заложено никакого собственного механизма обратной связи. Калибровка этой системы является ярким примером того, как мозжечок выполняет задачи подобного рода, и будет рассмотрена в разделе "Мозжечок".

5. Вестибулошейный и вестибулоспинальный рефлексы совершаются столь же быстро, как и другие статокинетические рефлексы, включая рассмотренный выше вестибулоокулярный рефлекс, и обеспечивают компенсаторные поворот шеи и напряжение экстензоров конечностей соответственно.

6. Лифтная реакция представляет собой рефлекс на вертикальное прямолинейное ускорение и проявляется даже у здорового человека. В начале быстрого подъема лифта (или остановки лифта, движущегося вниз) - т.е. при ускорении, направленном вверх, - тонус экстензоров снижается, а флексоры, наоборот, активируются, и конечности подгибаются. В начале опускания лифта (или остановки лифта, движущегося вверх) - т.е. при ускорении, направленном вниз, - экстензоры, наоборот, напрягаются. Лифтная реакция перестает проявляться при разрушении лабиринтов. Проявления данной реакции некогда создали определенные проблемы при пуске первых скоростных лифтов в небоскребах, и потребовали внесения изменений в конструкцию лифтов - было ограничено ускорение, возникающее при разгоне и торможении лифта. Видимо, смысл данной реакции состоит в подготовке конечностей к удерживанию на движущейся опоре (при ускорении вверх) или к принятию на себя веса тела при падении (когда ускорение направлено вниз). Аналогичные сгибательные реакции, а также хватательные движения руками возникают у людей, впервые оказавшихся в невесомости.

Шейные рефлексы запускаются с проприорецепторов шейных мышц:

7. Шейные рефлексы на глаза (шейноокулярные): если поворачивать голову относительно тела у безлабиринтного животного, то можно получить все те же перемещения глаз, как и в случае лабиринтных рефлексов на глаза, и обычно эти два рефлекса действуют совместно.

8. Установочный рефлекс тела на положение головы при растяжении шеи. Когда животное принимает естественное положение, то первой устанавливается голова. Далее вследствие неестественного положения шеи вовлекается данный установочный рефлекс на тело, который разворачивается спереди назад.

9. Шейный рефлекс на конечности. При опускании головы активируются флексоры передних конечностей и экстензоры задних, при поднимании головы, наоборот, активируются экстензоры передних конечностей и флексоры задних. При естественных движения головы данный рефлекс действует совместно с лабиринтными рефлексами на конечности и помогает животному, например, достать пищу, находящуюся ниже или выше головы. У человека, видимо, соответствующие рефлексы для верхних конечностей утрачены, а рефлексы нижних конечностей выражаются не в изменении тонуса экстензоров, а в перераспределении тонуса между разными мышцами ног.

10. Рефлекс перераспределения тонуса конечностей при поворотах головы. При пассивных поворотах головы децеребрированной кошки вправо или влево повышается тонус экстензорной мускулатуры конечностей на той стороне тела, к которой повернута передняя часть головы (в "челюстных" конечностях) и уменьшается на противоположно стороне (в "черепных" конечностях). Это позволяет четвероногим животным перенести центр тяжести и выдержать увеличенный вес на той стороне, куда повернута морда животного (очевидно, это необходимо многим животным, у которых выступающие вперед челюсти имеют значительный вес).

Прочие рефлексы. Рассмотрим еще две рефлекторные реакции:

11. Установочные рефлексы на голову от соприкосновения тела с плоскостью опоры. Если безлабиринтное животное, например, кролика, лишенное также возможности ориентировать по зрению, положить на ровную поверхность, то голова сразу примет нормальное положение. Далее вовлекаются шейные рефлексы, и животное принимает нормальное положение. Однако если на бок этого животного, обращенный кверху, положить дощечку и на нее поместить груз, примерно равный весу тела, то установка головы в нормальное положение уже не происходит. Это говорит о том, что асимметричное раздражение поверхности тела способно запустить принятие нормальной позы; в случае, если такое воздействие симметрично, то рефлекс уже не проявляется – в такой ситуации необходимы другие установочные рефлексы.

12. Оптический установочный рефлекс. У высших млекопитающих, полагающихся на зрение – в том числе и у человека - этот рефлекс играет особенно важную роль в правильной установке головы. Так, даже после разрушения лабиринтов обезьяна способна правильно устанавливать голову, однако если ей на голову надеть колпак, закрывающий глаза, т.е. лишить ее возможности использовать зрение, то она оказывается неспособной правильно устанавливать голову в пространстве. Важность зрительной картины для восприятия человеком "верха" и "низа" использовалось в одном некогда распространенном аттракционе, в котором человек садится на диван внутри имитации небольшой комнаты, а затем при закрытых дверях вся комната вместе с находящейся в ней мебелью (на самом деле, имитацией мебели) начинает вращаться относительно горизонтальной оси. У человека при этом возникает ощущение, что переворачивается диван, на котором он сидит, что сопровождается соответствующими непроизвольными движениями в попытке предотвратить падение. Известно также, что аквалангисты в мутной воде, нарушающей возможность видеть вокруг, легко могут потерять ориентацию верх-низ, поскольку сигналы от вестибулярного аппарата практически не осознаются, а кожно-кинестетические ощущения от соприкосновения с опорой у них отсутствуют. Аналогичные проблемы возникают и у космонавтов в невесомости.

Совокупное действие многих из описанных выше и родственных им реакций обеспечивает то удивительное явление, что кошка приземляется на все четыре лапы независимо от того, в каком положении начинается падение (рис. [324]), и лишь при падении с очень большой высоты данный комплекс рефлексов может сработать неправильно. Такая способность дана от природы немногим животным, однако все животные (и люди) способны принимать и поддерживать некоторую позу, характерную для данного вида, а также адекватно реагировать на смещения тела. Движения этой группы выполняются быстро и автоматизированно, что может оказаться важным для выживания во многих ситуациях (в особенности при падении).

Необходимо отметить, что обычно при выполнении активных целенаправленных движений позные перестройки производятся заранее (см. выше подраздел о ретикулярной формации) - т.е. еще до того, как вступят в действие перечисленные выше рефлексы, работающие по принципу обратной связи от сенсорных систем. Необходимость в позных рефлексах возникает лишь в том случае, если исходное предсказание оказалось неточным (впрочем, в сложных условиях движения в реальном мире так обычно и бывает) или если движение вызвано воздействием внешних сил. Для реализации опережающих позных перестроек копии двигательных команд из коры больших полушарий направляются в мозжечок и ствол мозга, и там формируются дополнительные команды на те мышцы, которые обеспечивают поддержание позы.

Функция поддержания позы и равновесия обладают некоторой степенью пластичности. Яркий пример перестройки позных рефлексов и автоматизмов – приобретение моряками характерной походки и способности уверенно перемещаться по кораблю во время любой качки. Спортсмены обучаются правильной технике падений, приобретая новые координации движений в ответ на вестибулярные стимулы, а некоторые профессии требуют привыкания к определенным позам. Космонавты, работающие в невесомости, вынуждены приучаться игнорировать сигналы от вестибулярной системы и ориентироваться на зрение. В результате у них сразу после приземления оказывается резко ухудшенным сохранение равновесия на платформе, в особенности при отсутствии зрительных ориентиров. Значительное улучшение позных рефлексов после космического полета происходит в течение нескольких часов после приземления, а полное восстановление наступает по прошествии нескольких дней.