Моторные функции вестибулярной системы

Вестибулярные ядра имеют непосредственные проекции к исполнительным двигательным структурам, что позволяет этой системе быстро производить компенсаторные движения глаз, туловища и конечностей при разнообразных смещениях в пространстве, обеспечивая сохранения равновесия и направления взгляда. Таким образом, вестибулярные ядра можно одновременно рассматривать и как сенсорные, и как моторные структуры мозга.

Моторные проекции вестибулярных ядер. Проекции от верхнего вестибулярного ядра направляются к ядрам глазодвигательных нервов, и по этому пути происходит передача сигнала при вестибулоокулярном рефлексе (см. раздел "Глаз"). Остальные три ядра образуют нисходящие проекции в спинной мозг, составляющие два тракта (рис. 307) (рис. [317]), которые заканчиваются на интернейронах VII и VIII пластин спинного мозга.

Латеральный вестибулоспинальный тракт начинается от латерального вестибулярного ядра, проходит ипсилатерально и доходит до нижних сегментов спинного мозга; по нему реализуются различные вестибулоспинальные рефлексы, воздействующие преимущественно на экстензоры конечностей. Нисходящие вестибулоспинальные пути заканчиваются моносинаптически на мотонейронах экстензорных мышц, и дисинаптически – через тормозные интернейроны спинного мозга – на мотонейронах флексорных мышц.

Медиальный вестибулярный тракт идет от трех ядер - от медиального, нисходящего и латерального ядер, и проходит в спинном мозге билатерально, но не дальше грудных сегментов, и по нему реализуются преимущественно вестибулошейные (вестибулоцервикальные) рефлексы, хотя он также участвует и в вестибулоспинальных рефлексах.

Кроме того, вестибулярные ядра дают множественные проекции на ретикулярную формацию, и благодаря этому ретикулоспинальные пути также участвуют в вестибулярных рефлексах; полностью такие рефлексы пропадают лишь при одновременном разрушении и вестибулоспинальных, и ретикулоспинальных путей. Оба вестибулоспинальных тракта относятся к медиальной (экстензорной) системе.

Спинной мозг находится под постоянным тоническим влиянием проекций из вестибулярной системы. Активность этой системы становится особенно заметной в опытах с перерезкой ствола мозга между продолговатым и средним мозгом (Ч. Шеррингтон, 1896), при которой возникает децеребрационная ригидность (рис. [318]B). В этом состоянии наблюдается резкое преобладание тонуса мышц-разгибателей над тонусом сгибателей конечностей, что выражается в преувеличенном разгибании и напряжении конечностей (тем не менее, устойчивости при стоянии у такого животного не больше, чем у чучела). Причина ригидности состоит в том, что возбуждающее влияние вестибулярных ядер на разгибатели более не уравновешивается действием руброспинальной и кортикоспинальной систем, а также исчезает тормозящее влияние коры мозга и мозжечка на вестибулярные ядра. При разрушении вестибулярных ядер или перерезке ствола ниже этих ядер децеребрационная ригидность исчезает. Данный тип ригидности возникает в основном из-за чрезмерной активации γ-мотонейронов мышц-разгибателей вестибулоспинальными проекциями. Это подтверждается тем, что перерезка задних корешков спинного мозга приводит к исчезновению децеребрационной ригидности. В норме вестибулярные ядра также оказывают облегчающее влияние на рефлекторную деятельность спинного мозга; видимо, при этом происходит преимущественная активация γ-мотонейронов, порог возбуждения которых ниже, а затем вступает в действие гамма-петля, приводящая к возбуждению α-мотонейронов.

Вестибулярные рефлексы достаточно многообразны и неоднородны; например, тонус конечностей зависит от угла наклона головы в направлении вперед-назад (рис. [319]), причем достаточно сохранности лабиринта на одной стороне головы, чтобы рефлекс проявлялся на обеих сторонах тела. При поворотах головы влево или вправо повышается тонус конечностей на той стороне тела, к которой поворачивается голова. Одновременно соответствующим образом перераспределяется тонус шейных мышц и производится поворот глаз. Следует также сказать, что в норме вестибулоспинальные и вестибулошейные рефлексы проявляются одновременно с рефлексами на растяжение шейных мышц. Чтобы на одном животным раздельно изучать эти два типа конкурирующих рефлексов, необходимо либо поворачивать все тело животного целиком, не меняя изгиб шеи и положение головы относительно тела (для проявления вестибулярных рефлексов), либо зафиксировав голову, поворачивать тело животного относительно нее (для проявления рефлексов на растяжение мышц шеи). На (рис. [320]) видно, что влияние этих двух рефлексов на тонус передних конечностей противоположно, однако когда стоящее животное естественным образом наклоняет голову, то действие этих двух рефлексов взаимоуничтожается. Кроме того, роль шейных рефлексов можно изучать на животных с удаленными лабиринтами (рис. [321]).

Вестибулярные рефлексы устроены достаточно сложны и не сводятся к простой передаче импульсов от лабиринтов на мышцы. Так, при изучении вестибулошейных рефлексов с помощью синусоидальной стимуляции и электромиографической регистрации было показано, что при низкой частоте стимуляции возникает отставание фазы реакции от фазы стимула, а при высокой частоте, наоборот, вносится опережение фазы. Видимо, необходимость в изменении фазы мышечного напряжения связана с механикой движения головы относительно тела, так как при медленных отклонениях головы необходимо принимать в расчет ее положение, а при быстрых важнее становится учет скорости и инерции головы. Нейронный механизм формирования этих фазовых сдвигов пока остается не изученным. При изучении вестибулоспинальных влияний на конечности также обнаруживаются достаточно сложные фазовые закономерности. Ситуация также осложняется еще и тем, что сам вестибулярный аппарат неоднороден: отолитовые органы реагируют преимущественно на медленные смещения, а полукружные каналы начинают доминировать при более высоких частотах механической стимуляции.

Моторные проявления патологии вестибулярной системы. Разрушение лабиринтов на одной стороне головы – в ходе экспериментов на животных или как следствие заболевания или хирургического вмешательства у человека – приводит к характерным нарушениям позы с наклоном головы и тела в пораженную сторону, причем у животных, стоящих ниже на эволюционной лестнице, этот эффект выражен сильнее, чем у высших млекопитающих. Причина этого явления состоит в том, что вестибулярные афференты имеют высокий уровень спонтанной активности, и фактически имеет значение не столько ее абсолютный уровень, сколько разница в частоте импульсации между левой и правой сторонами тела. Соответственно отсутствие сигналов от одной стороны воспринимается как движение к интактной стороне, и происходит рефлекторная попытка сместиться от иллюзорного движения, т.е. к пораженной стороне. Компенсаторные процессы после унилатеральной лабиринтэктомии растягиваются на несколько недель. Как ни странно, в обычных условиях билатеральная лабиринтэктомия проявляется относительно слабо: кошка ведет себя внешне практически нормально и способна сохранять равновесие даже при неожиданных смещениях ее тела. Как показывают эксперименты на специальной платформе, регистрирующей положение центра тяжести, человек при отсутствии лабиринтов также может хорошо удерживать равновесие. Это говорит о том, что зрительного и соматосенсорного каналов информации о положении тела вполне достаточно для поддержания равновесия в большинстве простых ситуаций. Тем не менее, человек, лишенный лабиринтов, немедленно начинает терять равновесие в тех случаях, когда зрительная и соматосенсорная информация вводят его в заблуждение – для этого необходимо лишь раскачивать платформу, на которой он стоит, и окружающее зрительное пространство. Кстати, даже у абсолютно здорового стоящего человека колебания центра тяжести усиливаются, когда он закрывает глаза (так называемая проба Ромберга, применяющаяся в клинике) (рис. [322]). Совокупное действие рефлекторных реакций, обеспечивающих сохранение позы и равновесия, будут рассмотрены в следующем разделе.