Вестибулярная система Строение вестибулярной системы

Вестибулярная система играет большую роль в поддержании позы и равновесия и тесно связана с двигательной системой, поэтому здесь мы должны рассмотреть основные принципы ее устройства (более подробное изложение сенсорных основ вестибулярной рецепции см. в разделе "Анализаторы"). Существует своего рода "разделение труда" между ретикулоспинальными и вестибулоспинальными влияниями на позный тонус – если, как было указано выше, ретикулоспинальная система обеспечивает опережающую коррекцию позы на основе копий команд, поступающих из вышележащих двигательных центров, то вестибулярная система обеспечивает коррекцию на основе обратной связи, так как имеет сенсорный аппарат, предназначенный для детекции положения головы и ее возможных смещений. Как и в случае с проприорецепцией, вестибулярные сигналы непосредственно практически не осознаются (они осознаются лишь косвенно как некоторое опосредованное ощущение положения своего тела), при этом они запускают ряд непроизвольных рефлекторных реакций и автоматически учитываются при формировании двигательных команд.

Перепончатые лабиринты (рис. [309]) развились из передней части канала боковой линии рыб и подвешены с помощью многочисленных соединительнотканных перемычек в костных лабиринтах внутри каменистых костей черепа. Перепончатые лабиринты заполнены эндолимфой – уникальной жидкостью, чрезвычайно богатой ионами калия, а снаружи они омываются перилимфой, по своему составу близкой к другим внеклеточным жидкостям организма. В совокупности данный орган называют внутренним ухом, и в нем можно выделить три части (рис. [310]), имеющие разные функции, причем к вестибулярной системе относят первые две из них:

1) мешочки (утрикулюс и саккулюс) служат для регистрации линейного ускорения и направления силы тяжести;

2) полукружные каналы служат для рецепции углового ускорения;

3) улитка является органом восприятия звуковых колебаний и обеспечивает слух.

От боковой линии рыб в лабиринтах также унаследованы волосковые клетки, способные реагировать на отклонение своих ворсинок - цилий (рис. [311]). Волосковые клетки вестибулярной системы имеют одну длинную киноцилию и множество более коротких стереоцилий (по 60-80 на каждой клетке) (рис. [312]). При отклонении волосков в сторону к киноцилии клетка деполяризуется, а при отклонении в противоположную сторону – гиперполяризуется, и соответствующим образом модулируется выделение медиатора, воздействующего на окончания сенсорных нейронов.

Отолитовый аппарат. В утрикулюсе и саккулюсе располагается отолиты – достаточно крупные образования, которые образованы кристаллами карбоната кальция (отокониями, или статокониями), заключенными в протеиновую сеть (рис. [313]). Отолиты закреплены протеиновыми филаментами над участками сенсорного эпителия на внутренней поверхности мешочков – так называемыми макулами. В макулах размещается большое количество сенсорных волосковых клеток, отростки которых заходят в мембрану отолитов.

Плотность отолитов существенно выше плотности окружающей их жидкости, поэтому под действием сил гравитации или линейного ускорения отолиты стремятся отклониться от своего положения (поскольку они закреплены белковыми филаментами, их смещение происходит на очень малое расстояние). В результате изменяется потенциал волосковых клеток в макулах, и соответствующим образом модулируется импульсация в волокнах сенсорных нейронов. Макула утрикулюса расположена горизонтально и реагирует преимущественно на наклоны головы в стороны и ускорения, направленные вбок, а макула саккулюса размещается на вертикальной поверхности мешочка и реагирует на ускорения и силу тяжести по двум осям: вверх-вниз и вперед назад. Таким образом, у млекопитающих две макулы обеспечивают восприятие линейных ускорений и силы тяжести по всем трем осям пространства. У большинства позвоночных за исключением млекопитающих, имеется также и третья макула – лагена.

Полукружные каналы образуют замкнутые круговые протоки, заполненные эндолимфой, так как каждый из них представляет собой трубку, обоими концами открывающуюся в утрикулюс (рис. [314]). На одном конце каждая такая трубка расширяется, образуя ампулу. В ампуле находится рецепторная структура – сенсорный гребешок, или криста, покрытая сенсорным эпителием с волосковыми клетками, волоски которых закреплены в прикрывающем кристу студенистом образовании – купуле. Действие ампулярного аппарата полностью аналогично действию отолитового аппарата, но с двумя существенными отличиями. Во-первых, купула, в отличие от отолитов, не содержит плотных отокониев, и поэтому ее плотность не отличается от плотности эндолимфы, в которую она погружена; по этой причине в норме купула не может отклоняться под воздействием линейных ускорений или силы гравитации. Во-вторых, купула имеет форму дольки лимона и ориентирована так, что перекрывает проток через ампулу. При возникновении углового ускорения головы (т.е. при ее вращении) эндолимфа внутри замкнутых каналов начинает отставать, и возникающий круговой поток эндолимфы отклоняет купулу. Когда вращение головы прекращается, то жидкость внутри каналов, наоборот, продолжает некоторое время течь по инерции, отклоняя купулу в противоположную сторону. У всех позвоночных, за исключением круглоротых, имеется по три канала с каждой стороны головы, позволяющих независимо регистрировать вращательное ускорение во всех трех взаимоперпендикулярных плоскостях пространства. Каналы, расположенные на противоположных сторонах головы, образуют тандемные пары, дающие возможность воспринимать по два противоположных направления вращения в каждой из трех плоскостей.

Вестибулярные нервы и ядра. Внутреннее ухо иннервируется вестибулокохлеарным (преддверноулитковым) нервом (VIII пара черепномозговых нервов), который делится на вестибулярную (преддверную) и кохлеарную (улитковую) ветви. На каждой из этих ветвей имеется свой ганглий, образованный сенсорными псевдоуниполярными нейронами и гомологичный спинальным ганглиям задних корешков, однако в данном случае эти ганглии приближены непосредственно к иннервируемым сенсорным органам; для вестибулярной ветви нерва это ганглий Скарпы. Вестибулярные афференты имеют относительно высокую регулярную активность покоя: так у обезьян фоновый разряд в афферентах полукружных каналов составляет в среднем 90 имп./с, а в афферентах от отолитовых органов - 60 имп./с. Высокий уровень спонтанной активности позволяет кодировать двунаправленные воздействия на сенсорный эпителий: одно направление ведет к росту частоты разряда, а противоположное – к снижению (рис. [315]).

Вестибулярные волокна, входящие в мозг в составе вестибулокохлеарного нерва, заканчиваются в вестибулярных ядрах, располагающихся на границе продолговатого мозга и моста. В вестибулярном комплексе обычно выделяют четыре ядра: верхнее, медиальное, латеральное (ядро Дейтерса) и нижнее (нисходящее) (рис. [316]). В целом, полукружные каналы проецируются к более ростральным частям комплекса вестибулярных ядер, тогда как отолитовые органы - к его более каудальным частям. Помимо сенсорных афферентов от лабиринтов, в дорсальную половину латерального ядра Дейтерса поступают также аксоны клеток Пуркинье червя мозжечка. Кроме того, в латеральное ядро приходят спиновестибулярные волокна, идущие вместе с дорсальным спиномозжечковым трактом. Проекции из спинного мозга позволяют вестибулярной системе учитывать в генерируемых ею двигательных командах положение головы относительно тела, а также положение конечностей.