Нисходящие ретикулоспинальные пути

Ретикулоспинальные пути начинаются от большого числа ядер ретикулярной формации моста и продолговатого мозга. В филогенетическом отношении это один из наиболее древних моторных трактов, по которому ретикулярная формация оказывает влияние на аксиальную мускулатуру и проксимальные мышцы конечностей – в частности, она модулирует коэффициент усиления множества разнообразных спинальных рефлексов, а также способна запускать самостоятельные движения и некоторые упорядоченные двигательные паттерны, в том числе локомоцию. Ретикулоспинальный тракт находится под влиянием проекций из коры больших полушарий и других структур мозга и его, подобно руброспинальному тракту, можно в какой-то степени считать непрямым кортикоспинальным путем. В отличие от кортикоспинального пути ретикулоспинальный путь адресуется преимущественно к аксиальной мускулатуре и мышцам проксимальных частей конечностей и не способен обеспечить тонкие движения дистальных частей конечностей.

Роль ретикулярной формации в обеспечении опережающей коррекции позы. Немаловажная роль ретикулоспинальной системы состоит в обеспечении опережающей коррекции позы (рис. [305]), сопровождающих произвольные движения (которые инициируются в моторных областях коры). Так, например, представим себе, что стоящему человеку дается инструкция в ответ на звуковой тон потянуть на себя рукой тугую рукоятку, находящуюся прямо перед ним, т.е. выполнить произвольное движение. Согласно миографической регистрации, при выполнении такой задачи неосознаваемое и непроизвольное напряжение икроножной мышцы существенно опережает осознаваемое и произвольное сокращение бицепса (рис. [306]). Если бы опережающего напряжения мышц ног не произошло, то при сгибании руки человек начал бы падать в сторону рукоятки - вместо того, чтобы потянуть ее на себя.

Роль ретикулярной формации в осуществлении опережающих позных перестроек была изучена на кошках, которых обучали ударять передней лапой по мишени. Как и в описанном выше эксперименте на человеке, позные перестройки активировали мышцы лап раньше, чем осуществлялось целенаправленное движение лапой к мишени, при этом центр тяжести перемещался в противоположную сторону от той лапы, которой производилось движение. Тот же самый эффект наблюдался даже в том случае, когда движение лапы вызывали электрической стимуляцией моторной коры. Однако после фармакологической инактивации ретикулярной формации движение лапой в ответ на стимуляцию моторной коры уже не сопровождалось позными перестройками. Таким образом, видимо, при произвольных движениях, реализующихся по прямому кортикоспинальному тракту, сопутствующие позные перестройки обеспечиваются ретикулярной формацией, получающей нисходящие влияния из моторных областей коры больших полушарий.

Ниже мы рассмотрим функции вестибулярной системы, которая также очень важна для коррекции позы, но, в отличие от ретикулярной формации, при произвольных движениях она больше отвечает за коррекцию позы на основе обратной связи. Очень важную роль в обеспечении коррекции позы и содружественных движений играет мозжечок – причем он выполняет эту функцию посредством своего выхода на как на ретикулярную формацию, так и на вестибулярные ядра (см. раздел "Мозжечок").

Следует также учитывать, что ретикулярная формация получает прямые проекции не только от двигательных областей коры, но и от источников других нисходящих моторных путей (коллатерали вестибулоспинального, руброспинального, тектоспинального, оливоспинального трактов) и также опосредованно передает их влияние в спинной мозг, регулируя его тонус в соответствии с совершаемым движением.

Ретикулоспинальные тракты. В ретикулоспинальном пути можно выделить два самостоятельных тракта, различающиеся по своей анатомии и функциям: латеральный и медиальный (рис. [307]) (рис. 230). Оба тракта заканчиваются на вставочных премоторных нейронах спинного мозга и иннервируют преимущественно проксимальные мышцы конечностей и аксиальную мускулатуру (туловище, шея).

Латеральный ретикулоспинальный тракт начинается от ряда ядер продолговатого мозга, включая ретикулярное гигантоклеточное ядро. Этот путь частично перекрещивается и спускается в составе латерального канатика; он возбуждает мотонейроны мышц-сгибателей конечностей и реципрокно тормозит мышцы-разгибатели. Как по своей локализации в латеральном канатике, так и по функциям он отчасти сходен с руброспинальным и кортикоспинальными трактами (см. раздел …); совместно эти три тракта образуют латеральную (флексорную) систему. Тем не менее, в отличие от других трактов латеральной системы, латеральный ретикулоспинальный тракт не иннервирует дистальную мускулатуру конечностей.

Медиальный ретикулоспинальный тракт (называемый также вентральным) идет от ряда ядер ретикулярной формации моста, главным образом от каудального ретикулярного ядра моста. Этот путь неперекрещенный, он спускается в ипсилатеральных передних канатиках спинного мозга. По этому тракту осуществляется воздействие α- и γ-мотонейроны мышц-разгибателей конечностей (с преобладающим воздействием на γ-мотонейроны), и одновременно реципрокно тормозятся мышцы-сгибатели. По своей локализации с передних канатиках совместно с вестибулоспинальными трактами и по функциям, состоящим в поддержании тонуса мышц, противодействующих гравитации, медиальный ретикулоспинальный тракт совместно с вестибулоспинальными трактами объединяют в медиальную (экстензорную) систему, основное назначение которой – противодействие силам гравитации.

Интересно, что упомянутые выше ретикулярные ядра, от которых начинаются ретикулоспинальные пути – гигантоклеточное продолговатого мозга и каудальное ядро моста – принадлежат к одной и той же медиальной зоне ретикулярной формации и фактически являются частями одной и той же колонны серого вещества в стволе мозга. Помимо ретикулоспинальных проекций, эта зона также посылает аналогичные волокна к двигательным ядрам черепномозговых нервов. Ростральнее каудального ядра моста в составе этой же цепочки ядер располагается оральное ретикулярное ядро моста; оба ретикулярных ядра моста – каудальное и оральное – совместно с другими ядрами этой области, а также ядрами среднего мозга участвуют в управлении движениями глаз (см. раздел "Глаз") и некоторых других двигательных функциях. Кроме того, не следует забывать, что нисходящие ретикулоспинальные волокна выполняют не только двигательные функции, но и вегетативные, поскольку опосредуют влияние на спинной мозг ряда вегетативных центров ретикулярной формации ствола мозга (дыхательного, сосудодвигательного и др.).

Облегчающие и тормозные влияния ретикулярной формации. Ретикулоспинальные влияния на спинной мозг могут быть как облегчающими, так и тормозными. Так, Р. Райнс и Г. Мегун еще в 1946 г. установили, что электрическое раздражение ряда областей ретикулярной формации мозгового ствола и более ростральных отделов мозга усиливает двигательные реакции на раздражение моторной области коры и заметно облегчает коленный рефлекс (рис. [308]). Вскоре, в 1947 г., эти же исследователи показали, что стимуляция вентральной ретикулярной формации продолговатого мозга оказывает, наоборот, тормозное влияние на различные виды двигательной деятельности - флексорный рефлекс, рефлекс на растяжение, а также реакции на раздражение моторной коры. Эти открытия были сделаны незадолго до того, как в той же лаборатории было показано активирующее влияние ретикулярной формации на головной мозг (X. Мегун и Дж. Моруцци, 1949 г.).

Сложнейшая медиаторная и функциональная гетерогенность ретикулярной формации были открыты значительно позже, однако пионерские работы по стимуляции ретикулярной формации раскрыли важнейшее ее свойство - способность модулировать состояние других отделов ЦНС. Кстати, само по себе явление центрального торможения – концептуальное открытие, сделанное И.М.Сеченовым в 1862 г. (т.е. почти на целый век раньше работ Райнса, Моруцци и Мегуна) – также преимущественно опосредовано ретикулоспинальными воздействиями. Напомним, что в экспериментах И.М.Сеченова наложение кристаллика соли на обнаженный ствол головного мозга или таламус лягушки подавляло спинномозговые рефлексы отдергивания лапки от раздражающего действия кислоты. Это открытие было впоследствии высоко оценено Ч.Шеррингтоном, который отметил, что с этого момента предположение о возможности тормозящего влияния одной части нервной системы на другую, высказанное еще Гиппократом, стало научным фактом.

Помимо проекций в спинной мозг, ретикулярная формация оказывает аналогичное воздействие и на тонус двигательных ядер черепномозговых нервов. В целом, характер влияния ретикулярной формации на тонус мышц не однозначен, так как знак этого воздействия зависит от функционального назначения мышцы (сгибатели или разгибатели), а структура ретикулярной формации в реальности намного сложнее, чем было описано в данном разделе, и она продолжает интенсивно изучаться в настоящее время. Не следует забывать также, что имеются и относительно специализированные модуляторные проекции из ретикулярной формации и связанных с ней структур в спинной мозг – как, например, глицинергические волокна, обеспечивающие мышечную атонию во время парадоксального сна, а также моноаминергические проекции и пути полисинаптического проведения. Кроме того, ретикулярной формации принадлежит значительная роль в запуске генератора локомоции и индукции шагательных движений (см. раздел "Сп.мозг").