Премоторные центры ретикулярной формации

Рассмотрим сначала собственные двигательные премоторные функции ретикулярной формации, а в следующем подразделе обратимся к нисходящим влияниям ствола на спинной мозг. Наиболее сложно устроены и при этом лучше всего изучены премоторные центры, координирующие функции ядер глазодвигательных нервов (III, IV и VI) и обеспечивающие движения глаз посредством шести наружных глазных мышц. В частности, в ретикулярной формации выделяют отдельные центры, отвечающие за вертикальную и горизонтальную составляющие перемещений глаз (в среднем мозге и в мосту соответственно). Мы подробно рассмотрим организацию глазодвигательной системы несколько позднее (раздел "Глаз").

Остальные премоторные центры располагаются в задней части ствола (отчасти в каудальной части моста, а большей частью – в продолговатом мозге). Там они размещены по соседству со многими вегетативными регуляторными центрами и при осуществлении многих рефлексов действуют совместно с ними.

Жевание обеспечивает измельчение пищи в ротовой полости. Центральный генератор ритма жевания (центр жевания) находится в ретикулярной формации продолговатого мозга и моста. Моторный выход при этом осуществляется через двигательные ядра V, VII и XII нервов. Акт жевания состоит в ритмическом чередовании активации мышц, поднимающих и опускающих нижнюю челюсть, а его организация, видимо, имеет много общего с организацией генератора локомоции. Жевание может рефлекторно запускаться при раздражении афферентов, иннервирующих слизистую оболочку ротовой полости. Кроме того, генератор ритма жевания может быть также запущен нисходящими воздействиями от жевательной области лобной коры, и таким образом обеспечивается произвольный контроль над ритмом и характером жевания.

Глотание необходимо для перемещения пищи из ротовой полости через пищевод в желудок. Центр глотания располагается в продолговатом мозге и мосту и обеспечивает строго координированную последовательность сокращения мышц мягкого нёба, глотки, гортани и надгортанника, пищевода - т.е. он управляет двигательным выходом не только черепномозговых нервов, но и спинного мозга. Центр глотания также обеспечивает прекращение дыхания в момент глотания благодаря своим связям с дыхательным центром, располагающимся в этих же отделах ствола мозга. Глотание запускается при последовательном возбуждение рецепторов корня языка, мягкого неба, глотки и пищевода; видимо, вызвать глотание произвольно при отсутствии пищи или воды в задней части ротовой полости практически невозможно. Именно по этой причине пассажирам в самолетах предлагают леденцы – глотание позволяет открыть Евстахиевы трубы и ускорить выравнивание давления в среднем ухе по отношению к давлению окружающего воздуха и тем самым избежать болей в ушах и травмы среднего уха – а для глотания требуется хотя бы наличие слюны во рту.

Рвотный рефлекс служат для экстренного избавления от содержимого желудка, и он возникает при раздражении рецепторов корня языка, глотки, желудка, кишечника, брюшины, вестибулярного аппарата. Кроме того, в нижней части дна четвертого желудочка располагается триггерная хеморецепторная зона, которая реагирует на химические вещества, циркулирующие в крови, в том числе анестетики, сердечные гликозиды, химиотерапевтические препараты и рвотные средства, к которым относится апоморфин. Рвотный центр располагается в продолговатом мозге и, подобно центру глотательного рефлекса, он координирует активность большого количества моторных центров как в стволе мозга, так и в спинном мозге (в частности, при рвоте значительную роль играют мышцы диафрагмы и брюшной стенки, иннервируемые спинальными центрами).

Стимуляция рвотного центра может происходить по разным путям – при раздражении рецепторов пищеварительного тракта, психогенными факторами, импульсами от триггерной хеморецепторной зоны и даже сигналами от вестибулярного аппарата. Так, например, рвота часто сопровождает так называемую болезнь укачивания, или "морскую болезнь", возникающую при стимуляции нетренированного вестибулярного аппарата. Физиологический смысл такой реакции не совсем очевиден, однако ясно, что его причина лежит в рассогласовании ожидаемых взаимосвязей между информацией, поступающей от разных частей вестибулярной системы, от зрительной системы и от двигательных центров. При тренировке вестибулярного аппарата, когда мозг приобретает возможность правильно интерпретировать и предсказывать его сигналы и связывать с информацией от других органов чувств, данный эффект значительно ослабевает; а при естественной локомоции он в норме отсутствует.

Рефлексы кашля и чихания служат для защиты органов дыхания от попавших в них инородных объектов, и запускаются стимуляцией соответствующих рецепторов (рецепторов гортани, трахеи и бронхов в случае кашля и рецепторов в слизистой оболочке полости носа в случае чихания). Кашель и чихание имеют три жестко запрограммированные фазы: 1) глубокий вдох, 2) сильное сокращение мышц выдоха при закрытой голосовой щели, приводящее к резкому повышению давления в легких (до 140 мм рт. ст.), 3) резкий выдох в момент мгновенного раскрытия голосовой щели. Центры этих двух рефлексов расположены в продолговатом мозге и организованы приблизительно одинаково. Кашель и чихание различаются друг от друга лишь положением мягкого неба в момент интенсивного выдоха, направляющего воздух через рот и через нос соответственно.

Прочие стволовые рефлексы и автоматизмы. Помимо упомянутых выше рефлекторных актов, ствол мозга также управляет и множеством других фиксированных двигательных паттернов, среди которых можно упомянуть икоту, зевоту, и даже смех и плач. Общим для всех подобных актов является сложная координация мышц (в том числе и иннервируемых через спинной мозг), причем движение может включать несколько жестко запрограммированных фаз, следующих в определенной последовательности, и иногда эти фазы ритмически повторяются (смех также можно считать ритмическим паттерном движения!). Во многих случаях в эту координацию включаются и вегетативные центры (при рвоте, плаче и др.). Волевой контроль над подобными действиями возможен лишь в ограниченной степени - как правило, они непроизвольны (волевыми усилиями можно в лучшем случае лишь повлиять на интенсивность акта и выраженность отдельных его проявлений). Фактически лишь жевание из описанных выше стволовых автоматизмов допускает практически полный произвольный контроль (подобно локомоции), хотя это вовсе не означает, что в норме оно постоянно выполняется на произвольном уровне.

В продолговатом мозге также располагается дыхательный центр, а в мосту – пневмотаксический и апнейстический центры, совместно управляющие ритмом дыхания. Хотя традиционно эти области рассматриваются как вегетативные центры, по структуре и функциям они имеют тесное сходство с упомянутыми выше премоторными центрами – центральными генераторами двигательных паттернов, так как координируют деятельность большого количества мышц в фиксированной ритмической последовательности, функционируют на непроизвольном уровне, но допускают ограниченное произвольное вмешательство в ритм, амплитуду и характер движений.