РетикулярНая формаЦия ствола головного мозга. Общая организация ретикулярной формации

Как уже было рассмотрено выше (раздел "См.мозг"), промежуточные пластины спинного мозга содержат премоторные интернейроны; эти области отвечают за координацию деятельности различных мышц и содержат центральные генераторы двигательных паттернов, включая генератор локомоции. В стволе мозга также расположено большое количество подобных центров, организующих координированную деятельность мышц и обеспечивающих выполнение множество сложных двигательных актов, а также ряд других важных функций (вегетативных, регуляции тонуса головного и спинного мозга и др.). В совокупности эти области называют ретикулярной формацией (рис. [303]). Не следует забывать, что выделение ретикулярной формации как самостоятельной области было произведено по относительно произвольным анатомическим критериям (прежде всего ее клеточному строению), а в функциональном отношении она представляет собой весьма разнородное скопление множества совершенно различных центров. Следует также помнить, что анатомическое разделение ретикулярной формации на ядра достаточно затруднительно, так как она представляет собой многочисленные нечетко очерченные скопления нейронов в более диффузном матриксе нейронов, пронизанные пучками волокон. Функциональные центры ретикулярной формации не всегда имеют однозначное соответствие с выделяемыми в ней анатомическими ориентирами.

В основном ретикулярная формация образована мультиполярными нейронами с длинными маловетвящимися дендритами. Отростки нейронов под микроскопом образуют сетку (ретикулум), что и послужило причиной, побудившей О.Дейтерса в 1865 г. назвать это образование ретикулярной формацией (reticulum по латыни означает "сеточка"). В отличие от сенсорных образований ствола, нейроны ретикулярной формации полимодальны и отвечают на импульсы, идущих по сенсорным путям от разных рецепторов. Афференты поступают в ретикулярную формацию в основном от трех источников, хотя имеются входы и от множества других образований головного мозга: 1) от температурных и болевых рецепторов тела, конечностей и головы по волокнам спиноретикулярного пути и тройничного нерва, 2) от соматосенсорной, двигательной и других зон коры головного мозга по кортикоретикулярным путям; 3) от ядер мозжечка по мозжечковоретикулярному пути.

Ретикулярная формация выполняет множество различных функций, часть из которых рассматривается в других разделах настоящей книги: это организация движений глаз, премоторная координация паттернов активации мышц при ряде сложных двигательных актов, регуляция мышечного тонуса и инициация некоторых движений, регуляция сна и бодрствования, управление дыханием, кровообращением и другими вегетативными функциями.

Необходимо сказать, что имеются определенные различия между ростральной и каудальной частями ретикулярной формации (рис. [304]). Подавляющее большинство премоторных двигательных центров расположено в задней части ретикулярной формации – в продолговатом мозге и частично в мосту (см. ниже); важное исключение из этого правила – глазодвигательные центры ретикулярной формации (см. раздел "Глаз"). В то же время передняя часть ретикулярной формации, т.е. средний мозг и передняя часть моста, содержит ряд структур, обеспечивающих модуляцию активности и регуляцию тонуса всей центральной нервной системы или ее частей. Перечислим здесь важнейшие из них (более подробно они будут рассмотрены в разделах ____) – это голубое пятно на границе среднего мозга и моста и некоторые другие области ретикулярной формации ствола мозга (норадренергические), черное вещество и вентральная тегментальная область в среднем мозге (дофаминергические), ядра шва (серотонинергические), педункулопонтийное и латеродорсальное ядра покрышки – (холинергические). Далее в этом разделе мы рассмотрим лишь моторные функции ретикулярной формации.