32

 01.04.2015 19:46

Глава 3 Ствол головного мозга

Двигательные функции черепномозговых нервов 1

РЕТИКУЛЯРНая ФОРМАЦия ствола головного мозга. 4

Общая организация ретикулярной формации 4

Премоторные центры ретикулярной формации 6

Нисходящие ретикулоспинальные пути 9

Вестибулярная система 14

Строение вестибулярной системы 14

Моторные функции вестибулярной системы 17

рефлексы установки глаз, головы и тела в пространстве 21

Руброспинальный и тектоспинальный тракты 27

Заключение 28

Вопросы 29

Ствол головного мозга - весьма разнородное и сложное образование головного мозга. Он включает в себя три отдела: продолговатый мозг, мост и средний мозг. С одной стороны, он носит следы сегментарного строения, продолжающегося из спинного мозга, и некоторые функции ствола аналогичны функциям спинного мозга. С другой стороны, будучи частью головного мозга, ствол приобретает уникальные функции и в нем имеется целый ряд двигательных центров, которые в общей иерархии двигательной системы стоят выше, чем центры спинного мозга.

Двигательные функции черепномозговых нервов

В стволе, в отличие от спинного мозга, исходно сегментарное строение нервной трубки сильно искажено, однако черепномозговые нервы с III по XII представляют собой видоизмененные корешки с отходящими от них нервами, аналогичные корешкам спинного мозга (рис. [301]) (рис. [302]). Хотя разделение на дорсальные и вентральные корешки для черепномозговых нервов проследить затруднительно, в стволе головного мозга, как и в спинном мозге, на пути сенсорных волокон лежат ганглии, содержащие тела сенсорных псевдоуниполярных нейронов. Черепномозговые нервы I и II, т.е. обонятельный и зрительный нервы, по сути, представляют собой мозговые тракты, поскольку обонятельные луковицы и сетчатка глаза по своему происхождению являются центрами головного мозга, вынесенными на периферию (подробнее о сенсорных входах в мозг в составе черепно-мозговых нервов см. в разделе "Анализаторы"). Ряд черепномозговых нервов также содержит выходящие из мозга вегетативные волокна, относящиеся к парасимпатической системе (подробнее см. раздел ____).

Большинство остальных черепно-мозговых нервов имеет моторный выход (табл. 3-1), исключение составляет лишь VIII пара нервов. Двигательные волокна, идущие из ствола мозга, аналогичны вентральным корешкам спинного мозга, а мотонейроны собраны в двигательные ядра, аналогичные вентральным рогам спинного мозга.

Таблица 3-1. Моторный выход черепно-мозговых нервов.

Черепномозговые нервы	Двигательные ядра	Иннервация мышц
III – глазодвигательный	Двигательное ядро глазодвигательного нерва в среднем мозге	Верхняя, нижняя и внутренняя прямые мышцы и нижняя косая мышца глаза; мышца, поднимающая верхнее веко
IV – блоковый	Ядро блокового нерва в среднем мозге	Верхняя косая мышца глаза
V – тройничный	Двигательное ядро тройничного нерва в мосту	Жевательная мускулатура (движение нижней челюсти вверх, вниз, в стороны и вперед); мускулатура мягкого нёба (участвует в различных рефлексах - глотательном, чихательном и др.); и мышца, напрягающая барабанную перепонку (регулирует передачу звуковых колебаний)
VI – отводящий	Ядро отводящего нерва в мосту	Наружная прямая мышца глаза
VII – лицевой	Двигательное ядро лицевого нерва в мосту	Мимическая мускулатура; вспомогательная жевательная мускулатура; стременная мышца (регулирует передачу звуковых колебаний).
VIII – вестибулокохлеарный	–	–
IX – языкоглоточный	Двойное ядро в продолговатом мозге	Поднимание глотки и гортани, опускание мягкого нёба и надгортанника (в глотательном рефлексе и др.)
X – блуждающий	Двойное ядро в продолговатом мозге	Мышцы нёба, глотки, верхней части пищевода и гортани (участвует в рефлексах глотания, рвоты, чиханья, кашля, в формировании голоса)
XI – добавочный	Двигательное ядро добавочного нерва в продолговатом и спинном мозге	Грудино-ключично-сосцевидная и трапециевидная мышцы (наклон головы набок с поворотом лица в противоположную сторону, поднимание плечевого пояса, сведение лопаток)
XII – подъязычный	Двигательное ядро подъязычного нерва в продолговатом мозге	Мышцы языка (в рефлексах жевания, сосания, глотания и др., а также при речи)

В моторных ядрах черепно-мозговых нервов находятся как α-, так и γ-мотонейроны, и функционирование гамма-петли происходит по тем же закономерностям, как и в случае иннервации мышц мотонейронами спинного мозга. Так, например, тройничный нерв, иннервирующий большую часть головы, осуществляет двунаправленную иннервацию жевательных мышц; тела псевдоуниполярных нейронов, передающих сигналы от мышечных веретен жевательных мышц, располагаются в тройничном мезенцефалическом ядре. Данное ядро фактически представляет собой гомолог спинномозговых ганглиев, который, однако, тянется узкой полоской псевдоуниполярных нейронов вдоль всего среднего мозга. Следует заметить, что такая ситуация является исключением: обычно сенсорные ганглии черепно-мозговых нервов не погружены в мозг – например, большая часть сенсорных нейронов того же тройничного нерва располагается в гассеровом (полулунном) ганглии, находящемся у входа этого нерва в мозг. Для жевательных мышц хорошо выражен рефлекс на растяжение, который иногда используется в клинике и позволяет оценить тонус ядер тройничного нерва. Рефлексы на растяжение у шейных мышц (часть из которых иннервируется добавочным нервом) также хорошо выражены, и они имеют большое значение в поддержании позы (см. ниже). Исключение составляют лишь наружные глазные мышцы, у которых получить рефлекс на растяжение обычно не удается.

Моторные ядра черепномозговых нервов управляются нисходящими влияниями, аналогичными нисходящим проекциям в спинной мозг. В частности, из коры больших полушарий идет кортикобульбарный тракт (рис. 302), который направляется непосредственно к моторным ядрам черепномозговых нервов: V - тройничного, VII – лицевого, IX- языкоглоточного, X - блуждающего, XI – добавочного, XII – подъязычного. Ядра, управляющие наружными глазными мышцами (III, IV и VI – глазодвигательного, блокового, отводящего), управляются корой больших полушарий опосредованно через ретикулярную формацию (см. ниже и раздел "Глаз").