Заключение Вопросы

1. На какие области разделяется кора мозжечка по афферентным проекциям?

На архицеребеллум (вестибулоцеребеллум, афференты от вестибулярной системы), палеоцеребеллум (спиноцеребеллум, афференты от спиного мозга и сенсомоторной коры БП) и неоцеребеллум (цереброцеребеллум, проекции от коры БП, которые на пути к мозжечку переключаются в ядрах моста).

2. Каковы основные афференты мозжечка, и какова функциональная роль поступающей по ним информации?

Афферентные волокна поступают в мозжечок от очень большого количества структур: из спинного мозга, от вестибулярной системы, от нижней оливы, от ретикулярной формации, от ядер моста, красного ядра, верхнего двухолмия и других мозговых образований. Проекции от вестибулярной системы в мозжечок важны не только для регулирования позы и движений тела и конечностей, но и для обеспечения движений глаз. Очень много есть спиномозжечковых путей (наиболее важные – Флексига и Говерса), они отвечают за сенсорную инофрмацию от рецепторов кожи, мышц, сухожилий, суставов и за информацию о состоянии интернейронов СМ, а также сенсорную информацию соответственно. Еще есть мостомозжечковые пути. Из коры БП идут проекции от моторных и других двигательных областей лобной доли, а также от соматосенсорных областей теменной коры. Через ядра моста проецируются задняя теменная коры, обеспечивающая соматосенсорно-кинестетический и зрительный пространственный синтез, некоторые области префронтальной коры, обеспечивающие планирование действий, а также высокоуровневые зрительные области нижней теменной коры. Все эти афференты входят в кору мозжечка в виде мшистых волокон. Вся это группа афферентов несет в мозжечок два принципиально различных вида информации: во-первых, сенсорные сигналы, причем не только кожные и проприоцептивные, но также и зрительные, а в меньшей степени и других модальностей; во-вторых, это так называемые эфферентные копии двигательных команд, генерируемых всеми остальными двигательными центрами головного и спинного мозга.

3. Как организованы связи в коре мозжечка? Какова роль тормозных систем в коре мозжечка?

В гранулярном слое содержатся гранулярные клетки, или клетки-зерна. Короткие дендриты этих клеток имеют вид "когтевидных" отростков, на одной клетке может быть 4-7 таких образований. К этим дендритам подходят мшистые (моховидные) волокна и образуют на них синапсы. В местах синаптических контактов мшистых волокон с дендритами клеток-зерен образуются характерные расширения терминалей – так называемые клубочки, или гломерулы. Аксоны гранулярных клеток поднимаются в молекулярный слой и в нем Т-образно ветвятся, образуя так называемые параллельные волокна. Параллельные волокна направлены вдоль складок листков мозжечка перпендикулярно сагиттальной плоскости, в результате чего каждое параллельно волокно пересекает дендриты многих сотен клеток Пуркинье; подобное анизотропное строение коры распространяется единообразно по всей ее площади. Для активации клетки Пуркинье по этому пути требуется одновременный разряд в достаточно большом количестве параллельных волокон, и в результате в них возникает импульсная активность, состоящая из простых спайков – обычных потенциалов действия, названных так для того, чтобы отличать их от другого вида активности – сложных спайков. Аксоны клеток Пуркинье покидают кору мозжечка и направляются к внутримозжечковым ядрам. Таким образом, простейшая цепочка передачи сигнала через мозжечок включает в себя следующую последовательность синаптических контактов: мшистые волокна → гранулярные клети с параллельными волокнами → клетки Пуркинье → внутримозжечковые ядра, при этом сначала происходит дивергенция, а затем сильная конвергенция входов. Клетки Пуркинье являются тормозными (ГАМК-эргическими).

В коре мозжечка есть как минимум две внутренние системы тормозных ГАМК-ергических интернейронов. Одна из них представлена клетками Гольджи, расположенными в гранулярном слое. Эти клетки активируются параллельными, а также мшистыми и лазящими волокнами, и тормозят клетки-зерна. Еще одна внутренняя тормозная система коры мозжечка представлена корзинчатыми и звездчатыми клетками (также ГАМК-ергическими), расположенными в молекулярном слое; их количество более чем на порядок превосходит число клеток Пуркинье. Эти клетки активируются преимущественно параллельными волокнами, а также коллатералями лазящих волокон. Кроме того, они сами подвергаются торможению со стороны других корзинчатых и звездчатых клеток, а также их тормозят коллатерали клеток Пуркинье. Назначение этих клеток – торможение клеток Пуркинье: каждая клетка Пуркинье получает синаптические контакты от многих десятков корзинчатых и звездчатых клеток.