35

 25.03.2015 23:10

Глава 5 Мозжечок

Функциональное значение Афферентных и эфферентных связей мозжечка 2

Афферентные связи мозжечка 2

Эфферентные связи мозжечка 9

организация внутренних связей в мозжечке 12

Моторное обучение в мозжечке 18

Двигательные расстройства при поражениях мозжечка и его функции 23

Симптомы поражения мозжечка 23

Функции мозжечка 27

Заключение 29

Вопросы 30

Мозжечок представляет собой совершенно уникальную и стратегически важную надсегментарную структуру мозга (рис. [501]). В нем располагается больше нейронов, чем во всех остальных отделах ЦНС вместе взятых, хотя при этом он составляет всего 10% массы мозга. Первые элементы мозжечка появляются уже у круглоротых в виде небольших боковых выпячиваний нервной трубки – аурикул. У них эта структура работает совместно с вестибулоокулярной, вестибулоспинальной и ретикулоспинальной системами, хорошо развитыми уже на данном уровне эволюции. Эта часть мозжечка сохранилась и в мозжечке наземных позвоночных – ей соответствует флоккулус. Затем в эволюции позвоночных мозжечок претерпевал сильные изменения, некоторые его вновь появившиеся части подверглись редукции или исчезли, зато появлялись новые. В частности, у млекопитающих в связи с развитием новой коры больших полушарий развились также и полушария мозжечка, прилегающие с обеих сторон к червю мозжечка, которые практически отсутствуют у рептилий и птиц. Мозжечок разделяется на 10 долек, разделенных глубокими бороздами.

Упрощенно можно сказать, что основная функция мозжечка состоит в том, что он помогает другим моторным центрам мозга оптимизировать движения, обеспечивать их точность, плавность и координированность, а выполнение этой функции достигается на основе обучения. Важнейшим фактором в этом обучении является детекция различий между запланированным движением и фактическим выполнением этого движения – так называемой моторной ошибки.

Функциональное значение Афферентных и эфферентных связей мозжечка

Все афферентные и эфферентные пути мозжечка собраны в 3 пары мозжечковых ножек - верхние, средние и нижние. Афферентные тракты входят в мозжечок в основном через нижние и средние ножки, а эфферентные выходят через верхние, хотя из этого правила есть несколько исключений. Средние ножки самые большие, и в них у человека проходит около 20 млн. волокон - столько же, и в ножках мозга, которые содержат многочисленные нисходящие пути от коры больших полушарий к стволу мозга и спинному мозгу.

Афферентные связи мозжечка

Афферентные волокна поступают в мозжечок от очень большого количества структур: из спинного мозга, от вестибулярной системы, от нижней оливы, от ретикулярной формации, от ядер моста, красного ядра, верхнего двухолмия и других мозговых образований (рис. [502]). Рассмотрим сначала общие закономерности распределения афферентов в коре мозжечка.

Классификация областей коры мозжечка по афферентным связям. Сложность и неоднородность мозжечка привели к тому, что было выдвинуто несколько различных классификаций его отделов. Одна из общепризнанных классификаций, предложенная Р.Дау и О.Ларселом (1961), отражает плотность афферентных проекций к мозжечку, идущих из различных источников (рис. [503]):

1. Архицеребеллум, или вестибулоцеребеллум, представляет собой наследие самых первых выпячиваний нервных трубки, возникших еще у круглоротых. В него входит, прежде всего, флоккуло-нодулярная доля (долька X), а также к нему относят язычок (дольку I) и заднюю часть втулочки (долька IX). Архицеребеллум получает афференты от вестибулярной системы и тесно с ней связан.

2. Палеоцеребеллум, или спиноцеребеллум, развивается впервые у рыб, которые в отличие от змеевидного плавания круглоротых стали пользоваться плавниками, что потребовало существенно более сложной координации движений. Палеоцеребеллум включает в себя переднюю и заднюю части червя и прилегающие к ним области полушарий и иннервируется преимущественно волокнами из спинного мозга, а также сенсомоторной корой больших полушарий.

3. Неоцеребеллум, или цереброцеребеллум, объединяет большую часть полушарий мозжечка и центральные листки червя (дольки VII, а также частично VI и VIII). Он получают мощнейшие проекции от коры больших полушарий, которые на пути к мозжечку переключаются в ядрах моста.

Важно помнить, что практически все афферентные входы в мозжечок направляются как к коре мозжечка, так и к внутримозжечковым ядрам – этот факт будет играть значительную роль при рассмотрении функционирования мозжечка, к которому мы перейдем ниже. Рассмотрим некоторые из входов в мозжечок подробнее.

Вестибулярная система образует проекции к наиболее древней части мозжечка - архицеребеллуму (вестибулоцеребеллуму), которые организованы преимущественно ипсилатерально, причем в мозжечок входят как волокна нейронов первого порядка из вестибулярного ганглия (ганглия Скарпы), так и вторичные аксоны нейронов вестибулярных ядер (в основном от медиального и нисходящего вестибулярных ядер). Проекции от вестибулярной системы в мозжечок важны не только для регулирования позы и движений тела и конечностей, но и для обеспечения движений глаз.

Спиномозжечковые пути. В числе спиномозжечковых путей можно выделить в общей сложности до 20 трактов, в том числе 4 из них можно считать прямыми: дорсальный (Флексига) и вентральный (Говерса) спиномозжечковый тракты проводят информацию в основном от задних конечностей, а ростральный и кунеоцеребеллярный - от передних (Табл. 4-1).

Таблица 4-1.

Прямые спиномозжечковые тракты

От задних конечностей	От передних конечностей	Характер передаваемой информации
Дорсальный спиномозжечковый тракт (тракт Флексига)	Клиновидномозжечковый (кунеоцеребеллярный) тракт	Сенсорная информация от рецепторов кожи, мышц, сухожилий, суставов
Вентральный спиномозжечковый тракт (тракт Говерса)	Ростральный спиномозжечковый тракт	Информация о состоянии интернейронов спинного мозга, а также сенсорная информация

Дорсальный спиномозжечковый тракт (ДСМТ), или тракт Флексига, преимущественно образован аксонами клеток столбов Кларка (называемых также ядрами Кларка), которые располагаются в спинном мозге в VI пластине Рекседа в сегментах приблизительно с C8 по L2, а также некоторыми другими клеточными группами спинного мозга (в том числе, располагающимися в спинном мозге каудальнее L2, т.е. продолжающими столбы Кларка в задних отделах спинного мозга, а также клетками, расположенными дорсальнее столбов Кларка). На клетках столбов Кларка моносинаптически заканчиваются аксоны сенсорных нейронов спинномозговых корешков; таким образом, волокна ДСМТ преимущественно образованы аксонами нейронов второго порядка, хотя клетки столбов Кларка также получают вход и от интернейронов дорсальных рогов спинного мозга. ДСМТ в основном передает проприоцептивную информацию и имеет соматотопическую организацию; помимо проприоцептивной чувствительности от мышечных, сухожильных и суставных рецепторов, ДСМТ также несет информацию от кожных рецепторов. На всем своем пути этот тракт остается на ипсилатеральной стороне тела и не перекрещивается. Одиночные волокна ДСМТ возбуждаются афферентами одной мышцы или нескольких мышц-синергистов и тормозятся афферентами антагонистических мышц.

Вентральный спиномозжечковый тракт (ВСМТ), или тракт Говерса, идет в боковых канатиках спинного мозга параллельно ДСМТ, однако во многом отличается от него. Источником этого тракта являются группы нейронов промежуточных пластин спинного мозга, располагающиеся вентральнее столбов Кларка. Этот тракт перекрещивается дважды, т.е. идет в спинном мозге на контралатеральной стороне, а заканчивается в мозжечке ипсилатерально (частично билатерально). Как и рассмотренный выше ДСМТ, ВСМТ также передает информацию от проприорецепторов и кожных рецепторов. Он отличается от ДСМТ тем, что на нейронах спинного мозга, образующих ВСМТ, наблюдается значительно большая конвергенция афферентов от мышц, участвующих в одном движении. Однако главное различие между данными трактами состоит не в этом.

На рисунке (рис. [504]) видно, что оба тракта модулируют свою активность при управляемой локомоции у кошки в такт с производимыми ею шагами, однако после перерезки задних корешков такая модуляция активности в ДСМТ исчезает – это говорит о чисто сенсорной природе передаваемой по нему информации. Однако, как видно на рисунке, в аналогичных условиях после перерезки задних корешков вспышки активности, синхронные с шагательными движениями, в ВСМТ сохраняются. Это говорит о том, что ВСМТ передает в мозжечок информацию о генерации в спинном мозге внутренних двигательных команд – в данном случае, о работе центрального генератора локомоции (см. раздел "Сп.мозг").

Клиновидномозжечковый тракт (КМТ), или кунеоцеребеллярный тракт, идет от добавочного клиновидного ядра (ядра Монакова) и является аналогом ДСМТ для передних конечностей. Он передает в мозжечок информацию с ипсилатеральной стороны тела от кожных, мышечных, сухожильных и суставных рецепторов с низкой степенью конвергенции. В отличие от ДСМТ, значительная часть афферентов поступает в КМТ после двух переключений, а не моносинаптически.

Ростральный спиномозжечковый тракт (РСМТ) является аналогом ВСМТ для передних конечностей.

Прямые спиномозжечковые тракты адресуются к палеоцеребеллуму (спиноцеребеллуму) и образуют соматотопически организованные проекции (рис. [505]). Как и в случае коры больших полушарий, соматотопия в коре мозжечка носит фрагментированный характер: каждый конкретный участок тела представлен в нескольких разрозненных группах клеток, которые могут перемежаться с представительствами соседних участков тела. Как и вестибуломозжечковые проекции к архицеребеллуму (вестибулоцеребеллуму), спиномозжечковые проекции к палеоцеребеллуму организованы преимущественно ипсилатерально.

В числе непрямых спиномозжечковых путей следует упомянуть билатеральный вентральный флексорный тракт (БВФТ), который переключается через латеральное ретикулярное ядро (ЛРЯ), располагающееся в вентролатеральной части продолговатого мозга каудальнее нижней оливы. Нейроны, образующие спиноретикулярный тракт, располагаются преимущественно в пластинах VII – VIII, и, хотя эти клетки реагируют на сенсорную стимуляцию, они, подобно ВСМТ, несут также информацию о работе интернейронного аппарата спинного мозга, связанного с генерацией внутренних двигательных команд. То же самое можно сказать об еще одном непрямом пути – спинооливомозжечковом, переключающемся в нижних оливах (подробнее о нижней оливе см. ниже).

На ЛРЯ приходят волокна не только от спинного мозга, но и от коры больших полушарий (преимущественно от контралатеральной сенсомоторной области коры, в том числе коллатерали пирамидного тракта) и от других структур мозга, причем наблюдается значительная конвергенция этих входов: одна клетка может отвечать и на стимуляцию различных точек коры, и на периферические входы. Помимо проекций из ЛРЯ, мозжечок также получает вход от ретикулярного ядра покрышки моста (ретикулярного тегментального ядра моста).

Проекции от коры больших полушарий. Очень важным входом в мозжечок являются мостомозжечковые пути, источником которых являются ядра, расположенные главным образом в вентролатеральной области каудальной части моста. Волокна от этих ядер образуют как перекрещенные, так и неперекрещенные входы в мозжечок, и в этих связях наблюдается определенная степень конвергенции и дивергенции. Ядра моста являются основным местом переключения, через которое осуществляется воздействие на мозжечок со стороны коры больших полушарий. Проекции идут сюда от моторных и других двигательных областей лобной доли, а также от соматосенсорных областей теменной коры, и организованы соматотопически. Кроме того, через ядра моста на мозжечок проецируются задняя теменная кора (поля 5 и 7), обеспечивающие соматосенсорно-кинестетический и зрительный пространственный синтез, некоторые области префронтальной коры, обеспечивающие планирование действий, а также высокоуровневые зрительные области нижней теменной коры (в том числе области MT и MST, чувствительные к движению объектов в поле зрения – см. раздел "Анализаторы"). Таким образом, мозжечок получает вход от довольно широких областей лобной и теменной коры, прямо или косвенно связанных с управлением движениями (рис. [506]) (хотя и не столь обширных, как базальные ганглии - см. раздел "Стриатум"). Кроме того, в ядрах моста переключается вход в мозжечок от верхнего двухолмия. Средние ножки мозжечка образованы исключительно волокнами ядер моста. Поражает массивность этого канала передачи информации – у человека в нем около 20 млн. аксонов, в то время пирамидный тракт, обеспечивающий управление произвольными движениями, содержит лишь около 1 млн. аксонов (в зрительном тракте, несущем всю зрительную информацию от сетчатки глаза, также порядка 1 млн. аксонов).

Ядра моста тоже получают еще один важный вход – от внутримозжечковых ядер. Видимо, мозжечок способен модулировать идущий к нему вход от коры больших полушарий на основе обратной связи. Этот факт, а также некоторая степень конвергенции и дивергенции при переключении через мостовые ядра говорит о том, что они не только пассивно передают сигнал, но и выполняют некоторую обработку проходящей через них информации.

От задней крупноклеточной части красного ядра начинается руброспинальной тракт, коллатерали которого также заканчиваются на внутримозжечковых ядрах (преимущественно на промежуточном ядре, которое само проецируется обратно на красное ядро), хотя они и не доходят до коры мозжечка. Ростральная (мелкоклеточная) часть красного ядра, от которой не отходят волокна руброспинального тракта, посылает свои проекции в том числе и в кору мозжечка (руброцеребеллярный путь).

Все рассмотренные выше афференты – от вестибулярной системы, от спинного мозга, от коры больших полушарий с переключением через ядра моста и от красного ядра – входят в кору мозжечка в виде мшистых (моховидных) волокон. Вся это группа афферентов несет в мозжечок два принципиально различных вида информации: во-первых, сенсорные сигналы, причем не только кожные и проприоцептивные, но также и зрительные, а в меньшей степени и других модальностей; во-вторых, это так называемые эфферентные копии двигательных команд, генерируемых всеми остальными двигательными центрами головного и спинного мозга.

Нижняя олива млекопитающих состоит из трех основных частей: главной оливы и дорсального и медиального дополнительных ядер оливы. Она получает афференты от спинного мозга, большого количества структур ствола мозга, включая красное ядро, и от коры больших полушарий. Спинооливарный тракт, помимо сенсорной информации, несет также сигналы от интернейронов спинного мозга, участвующих в генерации движений.

Мелкие тормозные нейроны, располагающиеся во внутримозжечковых ядрах, тоже посылают свои аксоны в нижнюю оливу – таким образом происходит тормозная регуляция этого важнейшего афферентного входа в мозжечок на основе обратной связи.

Оливомозжечковые волокна входит в мозжечок после перекреста в продолговатом мозге. В коре мозжечка аксоны клеток нижней оливы представляют собой лазающие (лиановидные) волокна, резко отличающиеся по своим свойствам от прочих входов. Часть оливомозжечковых волокон отдает коллатерали к внутримозжечковым ядрам и к латеральному вестибулярному ядру (Дейтерса), которое по характеру связей также можно условно отнести к внутримозжечковым ядрам.

Вход из нижней оливы настолько важен для функционирования мозжечка, то при ее разрушении возникают практически такой же спектр двигательных дефицитов, как и при разрушении самого мозжечка (атаксия, тремор и др. – см. ниже).

Нейромодуляторные входы. Помимо мшистых и лазающих волокон, в мозжечок также поступают нейромодуляторные входы, в том числе норадренергический от голубого пятна, серотонинергический от ядер шва, холинергический от ряда областей ствола мозга, а также гистаминергический из гипоталамуса. Часть волокон этих систем не образует типичных синаптических контактов, а формирует по своему ходу варикозные расширения и выбрасывает нейромодуляторы в межклеточное пространство, осуществляя нейрогуморальную регуляцию (впрочем, обычные синапсы на них также встречаются).