18. Рефлекторный принцип деятельности нервной системы. Понятие о рефлексе. Компоненты рефлекторной дуги. Обратные связи в рефлекторном акте

Основной формой деятельности нервной системы является рефлекторная реакция. Рефлекс – это ответная реакция организма на раздражение рецепторов, осуществляемая с участием центральной нервной системы. Путь, по которому проходят нервные импульсы от раздражаемого рецептора до органа, отвечающего на это раздражение, называют рефлекторной дугой. Анатомически рефлекторная дуга представляет собой цепь нервных клеток, обеспечивающих проведение нервных импульсов от рецепторов чувствительного нейрона до центробежного нервного окончания в рабочем органе. Рефлекторная дуга начинается рецептором. Каждый рецептор воспринимает определенное раздражение (механические, световые, звуковые, химические, температурные и т.д.) и преобразует их в нервные импульсы. От рецептора нервные импульсы идут по пути, который образован дендритом, телом и аксоном чувствительного нейрона. Затем импульс передается на вставочные нейроны центральной нервной системы. Здесь информация перерабатывается и передается на двигательные или секреторные нейроны, которые проводят нервные импульсы к рабочим органам. Таким образом, у рефлекторной дуги выделяют пять звеньев: рецептор, воспринимающий внешнее (или внутреннее) воздействие и образующий в ответ на него нервный импульс; чувствительный путь, по которому нервный импульс достигает нервных центров; центральная нервная система, эфферентный путь, по которому нервный импульс проводится к эфферентному нервному окончанию у рабочего органа; эффектор – рабочий орган, отвечающий на раздражение.Рефлекторные дуги, образованные двумя нейронами – чувствительным и двигательным, называются простейшими моносинаптическими, а имеющие более двух синаптических контактов, называют сложными или полисинаптическими. Во время ответной реакции организма на раздражение возбуждаются рецепторы, нервные импульсы поступают в ЦНС сообщая о состоянии рабочего органа (сокращении мышц, выделении секрета) нервным центрам, которые вносят поправки в осуществляющийся рефлекторный акт. Рефлекс обеспечивает совершенное взаимоотношение организма с окружающей средой, а также контроль и регуляцию функций внутри организма. Вся нервная деятельность складывается из рефлексов различной степени сложности.

19.Классификация рефлексов. Прямые и обратные связи.

По типу образования: условные и безусловныеПо видам рецепторов: экстероцептивные (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные), интероцептивные (с рецепторов внутренних органов) и проприоцептивные (с рецепторов мышц, сухожилий, суставов)По эффекторам: соматические, или двигательные, (рефлексы скелетных мышц), например флексорные, экстензорные, локомоторные, статокинетические и др.; вегетативные внутренних органов - пищеварительные, сердечно-сосудистые, выделительные, секреторные и др.По биологической значимости: оборонительные, или защитные, пищеварительные, половые, ориентировочные.По степени сложности нейронной организации рефлекторных дуг различают моносинаптические, дуги которых состоят из афферентного и эфферентного нейронов (например, коленный), и полисинаптические, дуги которых содержат также 1 или несколько промежуточных нейронов и имеют 2 или несколько синаптических переключений (например, флексорный). По характеру влияний на деятельность эффектора: возбудительные - вызывающими и усиливающими (облегчающими) его деятельность, тормозные - ослабляющими и подавляющими её (например, рефлекторное учащение сердечного ритма симпатическим нервом и урежение его или остановка сердца - блуждающим). По анатомическому расположению центральной части рефлекторных дуг различают спинальные рефлексы и рефлексы головного мозга. В осуществлении спинальных рефлексов участвуют нейроны, расположенные в спинном мозге. Пример простейшего спинального рефлекса - отдергивание руки от острой булавки. Рефлексы головного мозга осуществляются при участии нейронов головного мозга. Среди них различают бульбарные, осуществляемые при участии нейронов продолговатого мозга; мезэнцефальные - с участием нейронов среднего мозга; кортикальные - с участием нейронов коры больших полушарий головного мозга. По типу образования Безусловные рефлексы - наследственно передаваемые (врожденные)реакции организма, присущие всему виду. Выполняют защитную функцию, а также функцию поддержания гомеостаза(приспособления к условиям окружающей среды) . Безусловные рефлексы - это наследуемая, неизменная реакция организма на внешние и внутренние сигналы, независимо от условий возникновения и протекания реакций. Безусловные рефлексы обеспечивают приспособление организма к неизменным условиям среды. Основные типы безусловных рефлексов: пищевые, защитные, ориентировочные, половые.Примером защитного рефлекса является рефлекторное отдергивание руки от горячего объекта. Гомеостаз поддерживается, например, рефлекторным учащением дыхания при избытке углекислого газа в крови. Практически каждая часть тела и каждый орган участвует в рефлекторных реакциях. Простейшие нейронные сети, или дуги (по выражению Шеррингтона), участвующие в безусловных рефлексах, замыкаются в сегментарном аппарате спинного мозга, но могут замыкаться и выше (например, в подкорковых ганглиях или в коре). Многие безусловные рефлексы проявляются лишь в определенном возрасте; так, свойственный новорожденным хватательный рефлекс угасает в возрасте 3-4 месяцев. Различают моносинаптические (включающие передачу импульсов к командному нейрону через одну синаптическую передачу) и полисинаптические (включающие передачу импульсов через цепочки нейронов) рефлексы.

Условные рефлексы

Условные рефлексы возникают в ходе индивидуального развития и накопления новых навыков. Выработка новых временных связей между нейронами зависит от условий внешней среды. Условные рефлексы формируются на базе безусловных при участии высших отделов мозга. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом. Он лежит в основе многих привычек и навыков. Например, научившись кататься на коньках, велосипеде, мы впоследствии уже не думаем о том, как нам двигаться, чтобы не упасть. Патологические рефлексы в зависимости от характера ответной двигательной реакции разделяют на сгибательные и разгибательные (для конечностей) и аксиальные (вызываются на голове, туловище). Если придерживаться порядка исследования этих рефлексов сверху вниз, то основными окажутся следующие патологические рефлексы:

носогубный рефлекс (короткий удар неврол. молоточком по спинке носа вызывает сокращение круговой мышцы рта с вытягиванием губ вперед);

хоботковый рефлекс (та же двигательная реакция, но возникающая при нерезком ударе неврологическим молоточком по верхней или нижней губе);

сосательный рефлекс (штриховое раздражение шпателем губ вызывает их сосательные движения);

ладонно-подбородочный рефлекс (штриховое раздражение кожи ладони в области возвышения большого пальца вызывает сокращение подбородочной мышцы на той же стороне со смещением кожи подбородка кверху).

Cтопные патологические рефлексы:

рефлекс Бабинского (разгибание большого пальца, иногда с веерообразным разведением остальных пальцев, при штриховом раздражении кожи наружного края подошвы);

рефлекс Оппенгейма (разгибание большого пальца стопы в момент скользящего нажима по гребню большеберцовой кости);

рефлекс Россолимо (сгибание - "кивание" II-V пальцев стопы при коротком ударе по кончикам этих пальцев со стороны подошвы) и др. У детей до 1-1 1/2 лет эти рефлексы не являются признаками патологии.

Пиломоторный рефлекс (сокращение мышц, поднимающих волосы, с появлением так наз. гусиной кожи) вызывается охлаждением или пощипыванием кожи в области надплечья; ответная реакция в норме возникает на всей половине тела (на стороне раздражения); поражение вегетативных центров в спинном мозге, узлов симпатического ствола ведет к отсутствию рефлекса в соответствующей зоне иннервации

Примерами дистантных рефлексов могут служить зрачковый рефлекс на свет, имеющий большое диагностическое значение, а также старт-рефлекс, повышение которого проявляется резким вздрагиванием тела при всяком неожиданном звуке, вспышке света.

Между ЦНС и рабочими исполнительными органами существуют как прямые, так и обратные связи Рефлекторная дуга является разомкнутой на периферии (пример: уотдергивание руки) — это прямая связь. Обратная связь — это рефлекторное кольцо 'имеется взаимодействие между нервными центрами и регулируемыми процессами, благодаря замыканию кольца при пюсредстве специальных вставочных нейронов.

20.Строение синапсов, их разновидности и механизмы возбуждения. Синапсы – это специализированная структура, которая обеспечивает передачу нервного импульса из нервного волокна на эффекторную клетку – мышечное волокно, нейрон или секреторную клетку.Синапсы – это места соединения нервного отростка (аксона) одного нейрона с телом или отростком (дендритом, аксоном) другой нервной клетки (прерывистый контакт между нервными клетками).Все структуры, обеспечивающие передачу сигнала с одной нервной структуры на другую – синапсы.Значение – передает нервные импульсы с одного нейрона на другой => обеспечивает передачу возбуждения по нервному волокну (распространение сигнала).Большое количество синапсов обеспечивает большую площадь для передачи информации. Виды синапсов:I. по расположению.1.Аксодендритические синапсы - на дендритах и теле нейронов. Передатчики - аксоны.2.Аксосоматические синапсы - между аксоном и телом нейрона.3 Аксошипиковые синапсы - на шипиках (выросты на дендритах. С их изменением меняется работа нейронов).4.Аксоаксональные синапсы - между аксонами нейронов.5.Дендродендритические синапсы - между дендритами нейронов.6.Сомосоматические синапсы - между телами нейронов.

II.по способу передачи сигналов.1.Химические синапсы – возбуждение передается посредством медиаторов.2.Электрические синапсы - возбуждение передается посредством ионов.3.Смешанные синапсы - возбуждение передается посредством и медиаторов, и ионов.

III. по анатомо-гистологическому принципу. 1.Нейросекреторные.2.Нервно-мышечные.3.Межнейронные

IV. по нейрохимическому принципу.1. Адренергические – медиатор норадреналин.2. Холинэргические – медиатор ацетилхолин.

V.по функциональному принципу.1.Возбуждающие.2.Тормозные.

Между окончаниями двигательного нейрона и мышечным волокном существует нервно-мышечное соединение, отличающееся по строению, но сходное в функциональном отношении с синаптическими контактами.

Строение синапса:

1. Пресинаптическая мембрана - принадлежит нейрону, ОТ которого передается сигнал.

2. Синаптическая щель, заполненная жидкостью с высоким содержанием ионов Са.

3. Постсинаптическая мембрана - принадлежит клеткам, НА которые передается сигнал.

Между нейронами всегда существует перерыв, заполненный межтканевой жидкостью.

В зависимости от плотности мембран, выделяют:

- симметричные (с одинаковой плотностью мембран)

- асимметричные (плотность одной из мембран выше)

Пресинаптическая мембрана покрывает расширение аксона передающего нейрона. Расширение - синаптическая пуговка/синаптическая бляшка. На бляшке - синаптические пузырьки (везикуль).

С внутренней стороны пресинаптической мембраны – белковая/гексогональная решетка (необходима для высвобождения медиатора), в которой находится белок - нейрин. Заполнена синаптическими пузырьками, которые содержат медиатор – специальное вещество, участвующее в передаче сигналов.В состав мембраны пузырьков входит - стенин (белок).Пузырьки содержат молекулы медиатора (внутри) - вещество, необходимое для передачи сигнала.Постсинаптическая мембрана покрывает эффекторную клетку. Содержит белковые молекулы, избирательно чувствительные к медиатору данного синапса, что обеспечивает взаимодействие.Эти молекулы – часть каналов постсинаптической мембраны + ферменты (много), способные разрушать связь медиатора с рецепторами.

Рецепторы постсинаптической мембраны.Постсинаптическая мембрана содержит рецепторы, обладающие родством с медиатором данного синапса.Между ними находится снаптическая щель. Она заполнена межклеточной жидкостью, имеющей большое количество кальция. Обладает рядом структурных особенностей – содержит белковые молекулы, чувствительные к медиатору, осуществляющему передачу сигналов.

Для каждого синапса характерна:

1. Химическая специфичность (их делят по типу медиаторов).

2. Одностороннее проведение возбуждения (от пре- к постсинаптической мембране).

3.Синаптическая задержка проведения возбуждения (5-20 миллисек).

4. Высокая избирательная чувствительность к химическим веществам.

Принципы работы синапса.

Передача возбуждения в синапсе представляет собой сложный процесс, который проходит в несколько стадий:

1.Синтез медиатора.

2.Секреция медиатора.

3.Взаимодействие медиатора с рецепторами постсинаптической мембраны.

4. Инактивация (полная утрата активности) медиатора.

При распространении сигнал по аксону достигает пресинаптической мембраны и вызывает ее перезарядку. Во время ПД пресинаптическая мембрана становится проницаемой для ионов Na и Ca, которые входят внутрь синаптической бляшки из синаптической щели, где способствуют замыканию связи между белками гексогональной решетки и синаптических пузырьков. Это приводит к выходу медиатора, его проникновению в синаптическую щель и диффузии его на постсинаптическую мембрану.Достигнув ее, он взаимодействует с ее рецепторами, в результате чего открываются ионные каналы и осуществляется движение ионов по градиенту концентрации.В результате формируется постсинаптический потенциал на постсинаптической мембране. Связь медиатора с рецепторами разрывается , 30-70% медиатора возвращается, часть разрушается. Синапс готов воспринимать новые медиаторы.

Развитие возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов.

В возбуждающих синапсах под действием ацетилхолина открываются специфические натриевые (натрий входит в клетку) и калиевые (калий выходит из клетки) каналы, что вызывает деполяризацию мембраны, или возбудждающий постсинаптический потенциал (ВПСП).В тормозных синапсах высвобождение медиатора повышает проницаемость мембраны для ионов калия и хлора, которые вызывают гиперполяризацию мембраны, называемую тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП).ПД впервые возникает в области аксонного холмика нейрона – начального сегмента аксона в месте его отхождения от тела клетки. Аксонный холмик – это самый возбудимый участок нейрона с наиболее низким порогом. Для того, чтобы в постсинаптическом нейроне возник нервный импульс, необходимо деполяризовать мембрану аксонного холмика на величину от -10 до -25 мВ.ВПСП и ТПСП зависит от природы медиатора и специфики постсинаптической клетки.