Порядок Гнетовидные (Gnetales)
В составе порядка Гнетовидные одно семейство гнетовые (Gnetaceae) с единственным родом, включающим около 30 видов. Большинство их – обитатели тропических лесов Азии, Западной Африки и Южной Америки, причем в западном и восточном полушарии распространены разные виды рода. В его составе разнообразные жизненные формы: многие представители – древесные лианы, лазящие, цепляющиеся и вьющиеся, есть кустарники, два вида представлены деревьями.
Листья гнетума имеют широкие цельные с перистым жилкованием листовые пластинки и короткий черешок, листорасположение перекрестно парное. У вьющихся форм такие листья развиваются только на коротких боковых побегах, а листья длинных побегов редуцированы и представленычешуйками. Иногда по краю листа образуются выводковые почки. Стебли со слегка вздутыми узлами. У лиановидных форм стебли имеют поликамбиальный тип строения. У древесных – непучковый монокамбиальный тип с постоянно действующим камбием.
Строение листьев сходно с таковым у многих двудольных цветковых: под эпидермисом палисадная и губчатая паренхима, в средней части 4-5 проводящих пучков; имеются слизевые ходы. Устьица синдетохейльного типа.
Рис. 34. Гнетум гнемоновидный. 1 – часть ветви с собраниями мужских констробилов; 2 – собрание мужских констробилов; 3 – микростробил; 4 – часть ветви с собранием женских констробилов; 5 – мегастробил с покровами (продольный разрез); 6 – ветвь с семенем в покровах; 7 – семя без покровов. |
онстробилы
пазушные и верхушечные, сережковидные,
кроющие чешуи в мутовках сросшиеся. В
пазухе каждой чешуи находится сильно
редуцированный микростробил, представляющий
собой микроспорофилл или микроспорангиофор
с двумя микроспорангиями. Он заключен
в трубчатый, на верхушке двухлопастной
замкнутый покров, повидимому, сросшийся
из двух покровных чешуй (рис. 34). При
формировании мужского гаметофита
проталлиальные клетки не образуются.
Пыльцевые зерна шаровидные, с шиповатой
поверхностью, переносятся, по-видимому,
насекомыми.
Мегастробилы, так же, как и микростробилы, собраны в констробилы, ось их несет более рыхло расположенные мутовки мегастробилов (3–8) в пазухе сросшихся чешуй. Каждый мегастробил состоит из одной семяпочки, окруженной наружным покровом из двух сросшихся покровных чешуй. Интегумент семяпочки вытянут в микропилярную трубку, выступающую над ее наружным покровом.
В процессе прорастания мегаспоры и образования женского гаметофита характерна длительная свободноядерная стадия и отсутствие, как и у вельвичии, сформированных архегониев. В микропилярной части гаметофита свободные ядра сохраняются вплоть до оплодотворения, в нижней части образуется клеточная ткань с многоядерными клетками, ядра их затем сливаются. При соприкосновении растущей пыльцевой трубки с гаметофитом 1-3 ядра микропилярной части гаметофита обособляются от остальных, вокруг них формируется слой цитоплазмы – это и есть яйцеклетки. Один их спермиев сливается с одной из яйцеклеток. В развитии зародыша нет свободноядерной стадии. У зародыша образуется длинный гипокотиль, гаустория – вырост гипокотиля и 2 семядоли.
При созревании семени наружный покров становится мясистым и ярко окрашенным. Семена некоторых видов, например G. gnemon (Малайя), съедобны. Употребляют в пищу также вареные листья этого вида.
До недавнего времени указывалось, что вымершие представители гнетопсид неизвестны. Однако в 70-80-е годы были сделаны находки ископаемых представителей, которые дали основание утверждать, что в прошлом гнетовые были не так уж редки, и, может быть, даже принадлежали к числу экологических доминантов. Приводятся сведения о Dinophyton из верхнетриасовых местонахождений на Юго-Западе США, Hirmerella и др., выделяемых в семейство Hirmerellaceae (синоним Cheirolepidiaceae), Heerala и Eoantha из юрских отложений Сибири. Гнетоподобные формы найдены также в юрских отложениях Китая, в нижнемеловых – Монголии и Австралии. Многие находки еще требуют детального изучения и систематизации. Отмечается сходство отдельных органов и структур с таковыми у представителей современных родов гнетопсид, при этом указывается на мозаичность признаков, т. е. у одного и того же ископаемого рода одни признаки сходны с Welwitschia, другие с Ephedra или Gnetum. Такая мозаичность разных признаков может рассматриваться, очевидно, как свидетельство близкого родства современных родов класса Gnetopsida. Наличие признаков обоеполости сближает этот класс с беннеттитовыми – единственной группой среди ископаемых голосеменных, имевшей обоеполые стробилы. Высказывается мнение, что оба класса связаны в своем происхождении с порядком Тригонокарповые (Trigonocarpales, или Medullosales) из класса Семенные папоротники, который, в свою очередь берет свое начало от более древнего порядка Гидраспермовые, или Каламопитиевые (Сalamopitiales) того же класса (Красилов, 1989).