Порядок Вельвичиевидные (Welwitschiales)

Порядок Вельвичиевидные в современной флоре представлен единственным видом – вельвичией удивительнаой (Welwitschia mirabilis), составляющим семейство Welwitschiaceae. Это уникальное растение – обитатель каменистых пустынь в Намибии и Анголе, распространенный преимущественно в прибрежных районах и не заходящий вглубь материка далее 100 км.

По внешнему виду это дерево-карлик со стволом, возвышающимся над землей на полметра, при толщине до 1,2 м и несущим всего 2 супротивных листа, сохраняющиеся всю жизнь (до ста и более лет). Лист цельный, лентовидный, с параллельным жилкованием, достигает в длину 2-3 м (максимально до 8 м) и нарастает от основания за счет интеркалярной меристемы. Верхушка его разрывается, скручивается и постепенно отмирает. Устьица синдетохейльные (сложногубые), подобны таковым у беннеттитовых. Стебель по своей морфологической природе является сильно разросшимся подсемядольным коленом (гипокотилем), эпикотиль не развивается. Но у молодого проростка имеются две семядоли, в пазухе каждой формируется почка, которая уплощается и расширяется. Обе разрастающиеся почки смыкаются краями и образуют сплошной покров, под которым оказывается остановившаяся в своем росте верхушка побега, семядоли сохраняются 2-3 года, затем опадают.

Ствол вельвичии имеет толстый (до 2 см) слой перидермы. В молодом стволе и в корне заметны концентрически расположенные коллатеральные пучки с камбием. Во вторичной ксилеме, кроме трахеид, имеются настоящие сосуды. В различных частях растения находятся слизевые ходы. Листовые следы двойные.

На разных особях, находящихся часто на значительном расстоянии друг от друга, образуются ветвистые собрания стробилов. Оси микростробилов дважды-трижды разветвлены и несут на концах констробилы наподобие шишек (рис. 33).

Рис. 33. Вельвичия удивительная. 1 – общий вид растения; 2 – собрание мужских констробилов; 3 – микростробил в покровах; 4 – женский констробил; 5 – мегастробил с покровами в пазухе кроющей чешуи; 6 – продольный разрез мегастробила с покровами.

Каждый микростробил состоит из двух пар крест-накрест расположенных кроющих чешуй, шести микроспорофиллов, сросшихся в основании, каждый из них несет на верхушке по одному трехгнездному микросинангию, в центре микростробила находится рудиментарная семяпочка с грибообразной верхушкой. Наличие этого рудимента свидетельствует, повидимому, о прежней обоеполости стробила. Микроспорангии вскрываются радиальной трещиной, высыпаются эллипсоидальные пыльцевые зерна с крыловидными выростами у полюсов.

В процессе развития мужского гаметофита образуются ядра проталлиальной и антеридиальной клеток, первое вскоре дегенерирует. Из антеридиальной клетки в результате деления формируется сифоногенная и генеративная клетки, последняя в дальнейшем в пыльцевой трубке делится и дает два спермия (клетка-ножка не образуется). Перенос пыльцы на семяпочку осуществляется как ветром, так и насекомыми.

Констробилы собраны в группы на ветвящихся побегах, которые заканчиваются женскими шишками. Мегастробил представлен одной семяпочкой, окруженный одной парой сросшихся покровных чешуй в виде крыловидных выростов. Этот комплекс находится в пазухе кроющей чешуи.

У вельвичии и гнетума в отличие от других голосеменных развитие женского гаметофита происходит своеобразно, поскольку в его образовании могут принимать участие все четыре ядра, возникшие при делении ядра мегаспороцита, т. е. фактически женский гаметофит может становиться тетраспорическим. В начале развития женского гаметофита вельвичии отмечается свободноядерная стадия, ядра располагаются вначале по всему объему гаметофита, затем дифференцируется верхняя (микропиллярная) фертильная и нижняя стерильная части. Между ядрами формируются перегородки, причем в одну клетку попадает по нескольку ядер: в фертильной части по 2-3, в стерильной – до 12. Затем ядра одной клетки постепенно сливаются.

Все клетки фертильной части женского гаметофита образуют длинные проталлиальные трубки, которые растут через нуцеллус до соприкосновения с пыльцевыми трубками. Их считают женскими гаметами. В месте соприкосновения проталлиальной и пыльцевой трубок стенки разрушаются. Ядро проталлиальной трубки входит в цитоплазму пыльцевой трубки и сливается с одним из спермиев. После оплодотворения ядро зиготы переходит в проталлиальную трубку, а затем в женский гаметофит, где и развивается зародыш.

Развитие зародыша идет без свободноядерной стадии. Зародыш прикреплен в семени к скрученному подвеску. Семена с крыловидным придатком, развившимся из сросшихся покровных чешуй, разносятся ветром. К моменту созревания женские шишки становятся красными или бурыми.