Порядок Головчатотиссовидные (Cephalotaxales)

Порядок включает только одно семейство Cephalotaxaceae – головчатотиссовые, представленное в настоящее время одним родом, состоящим из 6 видов. Ископаемые формы, относимые к этому роду по вегетативным побегам, известны из мелового периода.

Современный ареал рода Cephalotaxus расположен целиком в Азии и охватывает Северо-Восточную и Восточную Индию, Центральный и Юго-Восточный Китай, Тайвань, Южную Корею и Японию.

Представители головчатотиссовых – вечнозеленые невысокие (10-15 м) деревья или кустарники, произрастающие в тенистых смешанных лесах, часто на высоте до 3000 м над уровнем моря.

У молодых растений на неветвящемся стебле листорасположение очередное, у взрослых на боковых побегах – супротивное или почти супротивное. Листья узколинейные, нисбегающие, заостренные, сверху зеленые, снизу вдоль средней жилки с двумя широкими белыми устьичными полосками и узким зеленым краем. Размер листьев варьирует у разных видов от 2 до 12 см в длину и 2-5 мм в ширину. Мезофилл листа состоит из дву-однослойной палисадной и губчатой паренхимы. Под пучком в листе имеется смоляной канал. Характерной особенностью анатомического строения стебля является наличие трахеид с 1-3 спиральными утолщениями и с однорядными окаймленными порами. В древесине отсутствуют смоляные каналы, но они бывают в сердцевине. Годичные кольца хорошо выражены у деревьев северной части ареала или неясно разграничены у растений субтропической зоны. Древесинная паренхима обильная, диффузная.

Г оловчатотиссовые – преимущественно двудомные растения. По строению и расположению репродуктивных структур они отличаются характерными особенностями, которые оцениваются неоднозначно: как черты примитивности или как показатель эволюционной продвинутости.

Собрания микростробилов (сложные мужские шишки) почти шаровидной, головчатой формы (отсюда и название рода) расположены в пазухах верхних вегетативных листьев прошлогодних побегов.

Рис. 24. Головчатотисс. 1 – ветвь с микростробилами; 2 – собрание микростробилов; 3 – микростробилы; 4 – ветвь с женскими шишками; 5 – женская шишка; 6 – семя в разрезе.

Сложный микростробил состоит из 6-12 простых микростробилов. Каждый микростробил на своей оси несет один кроющий лист и 7-12 микроспорофиллов, отдаленно напоминающих тычинку. Ось микроспорофилла более или менее радиальносимметрична, заканчивается коротким заострением, ниже которого прикрепляется обычно 3 (2-5) свисающих микроспорангия. Особенностью мужского гаметофита головчатотисса является отсутствие проталлиальных клеток. К моменту рассеивания пыльцевое зерно бывает двуклеточным и состоит из генеративной и вегетативной клеток. Перед проникновением пыльцевой трубки в нуцеллус генеративная клетка делится, образуется спермиогенная и стерильная клетки. Это происходит примерно через год после попадания пыльцы на верхушку нуцеллуса.

Мегастробилы образуют сложные собрания (женские шишки), расположенные по 1-3 в пазухах чешуевидных листьев у основания прошлогодних побегов. На утолщенной оси шишки находится крестообразно чередующиеся пары (3-4) кроющих чешуй, утолщенных при основании (рис. 24). В пазухе каждой кроющей чешуи размещен сильно редуцированный мегастробил, состоящий из короткой оси и двух семяпочек у ее основания. Семяпочка окружена снизу воротничком, который разрастается по мере развития семени и пре

вращается в его дополнительный наружный мясистый покров, который прирастает к интегументу. Нуцеллус с интегументом не срастается. Интегумент снабжен двумя проводящими пучками, как у кордаитовых. Предполагают, что ось пазушного побега, несущего семяпочки, полностью срослась с кроющей чешуей, а валик в основании семяпочки представляет собой расширение семяножки и является эпиматием.

Строение женского гаметофита и процесс оплодотворения отличаются некоторыми особенностями по сравнению с таковыми у сосны. На женском гаметофите формируется чаще всего 4 (2–5) архегония с сильно вытянутым халазальным концом. Шейка архегония состоит из 2–5 клеток, имеется также ядро брюшной канальцевой клетки, дегенерирующей перед оплодотворением.

При оплодотворении в архегоний попадают не только спермии, но и ядра пыльцевой трубки и клетки-ножки. С ядром яйцеклетки сливается ядро более крупного спермия.

Полиэмбриония наблюдается очень редко, но полного развития достигает всегда только один зародыш, имеющий более длинный подвесок.

В шишке обычно развивается только одно, редко 2–3 семени, напоминающие костянку. Зародыш семени с двумя семядолями, которые при прорастании выходят на поверхность почвы (надземное прорастание).

Головчатотисс Форчуна и Г. Харрингтона широко распространены в культуре в Крыму и на черноморском побережье Кавказа как декоративные растения. Особенно популярна колонновидная садовая форма головчатотисса Харрингтона.

Масло из семян головчатотиссов пригодно для получения лаков и красок, а из воскоподобного вещества делают свечи.

Порядок Cephalotaxales имеет много общих черт с Podocarpales. Ранее считалось, что оба порядка произошли от Voltziales, однако на основании последних исследований это предположение отвергается и предполагается, что предковая группа подокарповых, головчатотиссовых и тиссовых имела независимое происхождение от остальных порядков пинид.