Класс Печеночные мхи – Hepaticopsida

Название печеночные мхи, или печеночники возникло еще в IХ веке по форме таллома, напоминающего очертаниями печень. Печеночники – мелкие растения. Однако характеризуются чрезвычайно большим разнообразием внешнего вида и внутреннего строения. Талломы могут быть пластинчатыми (слоевищными), нарастающие апикальной меристемой (рис. 3). У большинства видов класса талломы листостебельные. В большинстве случаев характерно дорзовенральное симметрия: верхняя (дорзальная, или спинная) и нижняя (вентральная, или брюшная) поверхности имеют различное строение. На нижней стороне располагаются ризоиды и однослойные выросты таллома – брюшные чешуйки, или амфигастрии. От листьев (филлидиев) они отличаются размерами, формой и характером развития. Нередко отсутствуют. Ризоиды только одноклеточные, разнообразного строения (простые, язычковые, иногда разветвленные). Листья разнообразной формы, часто разделены на лопасти, обычно без жилки и однослойные. Листорасположение двухстороннее, очередное и реже супротивное.

В клетках таллома и листьев имеются характерные масляные тельца от одного, нескольких, или до полусотни. Количество их для каждого вида более или менее постоянно.

У печеночных мхов широко распространено вегетативное размножение как частями тела, так и специализированными органами: выводковыми почками, выводковыми тельцами, придаточными побегами, ломкими листьями, клубеньками и другими приспособлениями.

Гаметангии могут располагаться на особых выростах таллома (подставках), либо на самих талломах.

Диплоидный спорофит печеночных мхов состоит обычно из коробочки, ножки и гаустории. Спорогон без хлоропластов, колонки и устьиц. Коробочка функционально является спорангием. Ножка споргона от 1 мм до 10 см, реже отсутствует. При созревании спор ножка обычно вытягивается за счет внезапного удлинения клеток. Спорогон наносится наружу из защитных покровов, рассевая споры. Важную функцию разрыхления спор выполняют элатеры (пружинки), формирующиеся у большинства видов. Они могут быть диффузно расположенными в спорангии или собранными в пучок (элатофор). Обладая гигроскопичностью, они могут раскручиваться или закручиваться, разрыхляя споровую массу. Активный выброс спорогона способствует распространению спор. Стенка коробочки образована из одного, двух или нескольких слоев клеток (до восьми), не имеет механизмов для активного выбрасывания спор, однако способы ее открывания разнообразны.

Из спор у большинства видов образуется недолговечная протонема. Она слабо развита и представлена чаще короткой нитью или пластинкой. У всех исследованных видов печеночных мхов обнаружена микориза, отсутствующая у листостебельных.

Распространены печеночники почти по всей Земле – от тропиков до полярных областей. Однако большинство видов приурочено к влажным тропическим и субтропическим лесам. Будучи чаще эпифитами или эпифиллами они чехлом покрывают стволы и ветви деревьев, поселяются на листьях. Часто образуют сплошной напочвенный ковер, поскольку сильно ветвятся. В областях с умеренным и холодным климатом они немногочисленны. Преимущественно это наземные растения, обитающие на сырых, влажных грунтах, в тенистых лесах, реже – на сухих местообитаниях. Наиболее достоверные ископаемые находки печеночников известны с верхнего карбона, наиболее ранние дотируются девонским периодом.

В современной флоре насчитывается 8 500 видов печеночных мхов, объединенных в 280–300 родов. Класс подразделяется на 2 подкласса, 7 порядков и около 70 семейств.

В Беларуси около 85 видов из 43 родов, 26 семейств. Наиболее известные маршанция, риччия, блазия, пеллия, риччиокарп, порелла. Растут преимущественно во влажных и заболоченных лесах (особенно ельниках), на почве, коре деревьев, гнилой древесине, камнях, на поверхности или в толще виды; можно встретить на огородах и полях.