Заключение

Высшие споровые растения являются первенцами освоения суши. Их приспособительная эволюция, длившаяся свыше 430 млн. лет связана с постепенным завоеванием суши, привела к огромному их разнообразию. Это проявляется в их облике, размерах, внешнем и внутреннем строении, особенностях биологии, функционирования и т. д.

Эволюционное развитие их происходило посредством ароморфозов, идиоадаптаций и общей дегенерации. Примером ароморфозов высших споровых растений является формирование совершенных вегетативных органов – корня и побега в результате дифференцировки подземных и надземных осей первопоселенцев суши. К ароморфозам генеративной сферы споровых растений можно отнести формирование стробилов и семяподобных структур у плаунообразных и хвощеобразных, позволявшие растениям лучше переносить неблагоприятные условия на поздних и ранних стадиях развития спорофита; формирование перистома у мохообразных т. д.

Выработка специализированных приспособлений к определенным частным условиям среды обитания на относительно постоянном уровне организации (идиоадаптация) коснулась большинства таксонов высших растений. Это приспособления к недостатку или избытку влаги, к высоким или низким температурам в среде обитания и т. д. В результате наблюдаются эволюционные изменения покровных, проводящих, воздухоносных, запасающих и других тканей, систем органов. В процессе адаптивной радиации высшие споровые растения, начиная с девона, занимают разнообразнейшие экологические ниши и часто покрывают огромные площади. О разнообразии таксонов свидетельствует тот факт, что уже в девоне палеозойской эры сформировались представители всех отделов высших споровых растений.

Наблюдалась у высших растений и регрессивная эволюция, проявляющаяся в дегенерации тканей и органов в процессе приспособления к более узким условиям обитания. Например, появились вторично бескорневые растения в ходе адаптации к водному образу жизни (марсилеевидные, сальвиниевидные). Под влиянием условий существования редуцируется также ксилема.

Однако, несмотря на разнообразие высших споровых растений, для них характерно много общего, как в строении, так и в особенностях жизнеобеспечения, жизнедеятельности, в происхождении и эволюционировании. В целом для них характерно более сложное анатомическое строение; органы спороношения и полового процесса, зародыш всегда многоклеточные и т. д. Процессы жизнеобеспечения тесно связаны с фотосинтезом. Основное направления эволюции их тела – увеличение фотосинтезирующей поверхности. Уже среди риниофитов наметились две основные линии эволюции высших споровых растений. Увеличение листовой поверхности у одних шло за счет увеличения числа простых листьев энационного происхождения (плаунообразные, псилотообразные). У других наблюдались процессы планации, уплощения, срастания систем теломов. Для всех споровых растений характерен преимущественно наземный образ жизни, всем свойственна оогамия, гетероморфный жизненный цикл, для обеспечения полового процесса необходима капельно-жидкая среда. Во всех отделах наблюдается эндогенная микориза, если имеются корни – придаточные. Наличие сходных черт говорит о близком родстве и общем происхождении высших споровых растений от древних вымерших водорослей.

В эволюции их нередко наблюдается явление параллелизма, поэтому в разных отделах прослеживаются сходные ступени морфологической эволюции. Во всех отделах изотомия сменяется анизотомией, далее дихоподиальным или другими типами ветвления. Гаплостела сменяется более совершенными типами. Эволюция от равноспоровости к разноспоровости наблюдалась у плаунообразных, хвощеобразных и папоротникообразных. У всех отделов прослеживается тенденция к агрегации спороносных структур и более успешного укрытия спорангиев и спор, эволюция также шла в сторону улучшения обеспечения питания спор в период формирования и совершенствования открывания спорангия и рассевания спор. Явление параллелизма в эволюции высших споровых растений проявляется также в тенденции к формированию семяподобных структур у плаунообразных, хвощеобразных, а также у водных папоротников, когда спорангии образуются внутри замкнутых сорусов.

Споры высших споровых растений оказались весьма важными структурами для расселения видов и перенесения неблагоприятных условий. Благодаря микроскопическим размерам они часто переносятся на значительные расстояния. Однако эволюционный процесс постепенно выработал более приспособленные структуры для расселения видов и перенесения неблагоприятных условия – это семена.

Господство в растительном мире постепенно переходит к семенным растениям. Споры (одна клетка) не имеют достаточной защиты в более экстремальных условиях среды, у них нет часто достаточного запаса питательных веществ. Поэтому громадное большинство спор, не попав в благоприятные условия, погибает. Развитие гаметофита, процесс оплодотворения у споровых также требуют определенных условий, которые далеко не всегда могут быть обеспечены на суше. Семя – более приспособленный орган для расселения.

У семенных растений продолжается общее направление эволюционного развития диплоидной линии – прогрессивоное развитие спорофита и дальнейшая редукция гаметофита. Происходят семенные растения от палеозойских эуспорангиатных разноспоровых папоротникообразных (прогимноспермовых).