Отдел Хвощеобразные – Equisetophyta

Самые древние достоверные ископаемые остатки хвощеобразных известны с верхнего девона палеозойской эры. Как и плаунообразные, к концу девонского периода они прошли уже длительный путь эволюции: уже существовали представители всех классов отдела. Процветали от карбона до триаса, когда были широко представлены разнообразными древесными и травянистыми формами. Вместе с лепидодендровидными и древовидными папоротниками они принимали большое участие в сложении лесов карбона. Отмершие остатки растений этих лесов дали начало мощным залежам каменного угля. В пермском периоде начинается угасание хвощеобразных, прежде всего, вымирают древесные формы (намного позже древесных плаунообразных). В мезозойской эре обитали уже в основном травянистые формы. От всей многочисленной группы растений, до настоящего времени сохранился только один род Хвощ (Equisetum), насчитывающий 25–35 видов. Современные хвощи, как и плауны, являются живыми ископаемыми. Это жалкие остатки некогда широко распространенных групп высших растений с большим числом родов и видов. Род Equisetum известен с юрского периода мезозойской эры по остаткам побегов с листовыми влагалищами.

Хвощеобразные – это и травянистые растения (как современные, так и вымершие), и древовидные (только вымершие). Стебель спорофита травянистых форм длиной от нескольких сантиметров до 10–12 метров у лиан, а у древовидных – достигал высоты 15 (30) м, и диаметра до 0,5 м.

Для хвощеобразных характерно расчленение стебля на узлы и междоузлия, мутовчатое расположение боковых ветвей и листьев. Этой чертой современные и ископаемые растения отдела резко отличаются от всех остальных высших споровых растений. Стебель легко распадается на отдельные членики. В нижней части каждого междоузлия располагается интеркалярная меристема, по которой и происходит разламывание стебля. Отсюда и второе часто употребляемое название отдела – Членистые или Членистостебельные. Корни придаточные.

Листья современных хвощей своеобразны – имеют вид небольших зубчиков (темные, иногда зеленые или бесцветные). Это связано с сильной редукцией листовой пластинки. Хорошо выраженные влагалища листьев срослись в общее влагалище. Оно плотно охватывает нежную нижнюю часть стебля вышерасположенного междоузлия, защищая меристематические ткани. У ископаемых форм листья были крайне разнообразны – от нитевидных, многократно дихотомически разветвленных до лопастных, и цельных с хорошо развитой листовой пластинкой с дихотомическим жилкованием. В отличие от энационных листьев плаунообразных, листья хвощеобразных имеет синтеломное происхождение; возникли в результате эволюционного уплощения и слияния коротких боковых ответвлений теломов предковых форм – риниеобразных.

Проводящая система стебля у ископаемых клинолистоподобных (Sphenophyllopsida) представлена актиностелой (экзархной или слабо мезархной), у остальных преобладает артростела (членитая стела, состоящая из чередующихся участков, от греч. arthrus – членистый), которая является особой модификацией эустелы. Эустела характеризуется круговым расположением проводящих пучков на поперечном срезе стебля. Проводящими элементами ксилемы стебля хвощеобразных являются трахеиды разного типа. У хвощей имеются сосуды. Флоэма состоит из ситовидных элементов и паренхимных клеток. У древовидных форм наблюдался вторичный прирост стебля.

Спорангии хвощеобразных прикреплены к своеобразным структурам – спорангиофорам, которые отличаются по своему строению и происхождению от спорофиллов других высших споровых растений. Спорангиофор хвощей не листовой природы, как спорофилл, а имеет стеблевое происхождение. Спорангиофоры вымерших форм имели разнообразную форму, у современных хвощей – они щитковидные. Спорангиофоры могут образовывать на стебле спороносные зоны (некоторые палеозойские виды) или чаще спороносные колоски (стробилы). Спороносные зоны чередовались с вегетативными листьями. Сторобилы располагаются на окончаниях главных и боковых осей, бывают как чистые, так и смешанные. Первые характерны как ископаемым, так и современным растениям, вторые – только ископаемым. Чистые стробилы состояли только из спорангиофоров, смешанные – из спорагиофоров и стерильных брактей. Подавляющее большинство хвощеобразных являются морфологически равноспоровыми растениями и лишь некоторые вымершие виды были морфологически разноспоровыми. В жизненном цикле доминирует спорофит, гаметофиты (заростки) современных хвощей бывают одно- или обоеполыми, зелеными, мелкими, недолго живущими. Сперматозоиды многожгутиковые. Из зиготы без периода покоя развивается зародыш (зачаточный спорофит нового бесполого поколения).

Отдел включает два основных класса: Клинолистоподобные и Хвощеподобные.