Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Курс лекций_Высшие споровые растения Черник ВВ.doc
Скачиваний:
4
Добавлен:
01.07.2025
Размер:
9.63 Mб
Скачать

Класс Полушникоподобные – Isoёtopsida (Селягинеллоподобные – Selaginellopsida)

К этому классу относят растения, которые преимущественно характеризуются разноспоровостью. В вегетативной сфере главные отличия – часто прямостоячий стебель, наличие вторичных тканей, ризофоров, лигулятные листья.

Подземные и надземные части побегов образуют своеобразные органы стеблевого происхождения (ризофоры, или корненосцы), несущие расположенные беспорядочно, закладывающиеся эндогенно, придаточные корни. Ризофоры возникают, как и стебли, экзогенно и не имеют на вершине чехлика. Анатомическое строение их стеблевого типа. Однако, в отличие от стеблей, они не образуют листьев, обладают отрицательным геотропизмом.

Стебли часто прямостоячие, однако рост их ограничен. Инициальные клетки верхушечных меристем со временем теряют способность делиться. Появление вторичных тканей создало предпосылки для образования древовидных форм. Вымершим древовидным и некоторым современным травянистым представителям класса вторичное утолщение стебля и ризофоров обусловлено деятельностью камбия.

Их листья всегда несут язычок, или лигулу (от лат. ligula – язычок) – небольшой, погруженный в ямку, вырост.

Специализированные спорофиллы отличаются формой от вегетативных листьев, формируются стробилы, от 3 до 50 см длиной. Спорангии содержат микроспоры или мегаспоры, из которых развиваются сильно редуцированные, особенно мужские и женские гаметофиты. Они не выходят из оболочек микро- и мегаспор.

Полушникоподобные вероятно произошли от древних равноспоровых первично травянистых плауноподобных. К классу относят как вымершие, так и современные растения. Их чаще подразделяют на 4 порядка: Протолепидодендровидные, Лепидодендровидные, Селягинелловидные и Полушниковидные.

Если современные представители не играют существенной роли в сложении растительного покрова, то каменноугольные лепидодендровидные образовывали обширные леса, определявшие ландшафты гигантских территорий. Об этом свидетельствуют мощные напластования углей из этих растений.

Порядок Протолепидодендровидные – Protolepidodendrales

Порядок представляет собой переходную группу от равноспорвых, лишенных листовых подушек, первично травянистых дрепанофикусовидных к разноспоровым, лигулятным, древесным лепидодендровидным. Он объединяет свыше 10 родов с 50 видами вымерших девонских травянистых и небольших древесных равноспоровых растений. Они имели ограниченный ареал.

Вильчато разветвленные или расчлененные на лопасти листья имели расширенные основания в виде листовых подушек. Нередко расширенные основания не отличались еще четкостью форм, у других – листовые подушки имели правильную шестиугольную форму. Представителем первой группы является лепидодендропсис (Lepidodendropsis), имевший хорошо выраженную спороносную зону. Это были небольшие деревья до 2 м высоты. Он тесно примыкал к семейству Лепидодендровые (Lepidodendraceae). Представителем второй группы является археосигиллярия (Archaeosigillaria), достигавшая 5 м высоты. Прослеживается ее прямая связь с другим семейством этого порядка древесных разноспоровых растений – Сигилляриевыми (Sigillariaceae).

Спорангии эллиптические, часто прикреплялись к вильчато разветвленным или дважды вильчатым спороносным листьям короткими ножками и нередко вскрывались продольной щелью (в отличие от зостеролистовых, астероксиловых и дрепанофикусовых). Дистально от спорангия лист обычно нес небольшую лигулу (язычок).

Самый древний род – протолепидодендрон (рис 4). Остатки его известны из среднего девона. От горизонтальных побегов отходили вертикальные дихотомически ветвящиеся побеги около 25 см высотой. Побеги имели актиностелическое строение. Спирально расположенные листья вильчато разветвлялись на вершине. Листья с расширенным основанием, при их опадении на стебле оставались листовые подушки. Эллиптические спорангии располагались на верхней стороне спороносных листьев, которые не отличались от вегетативных. Спорофиллы формировали спороносные зоны. Споры трехлучевые. Как и все представители порядка, это были равноспоровые растения.