Порядок Дрепанофикусовидные – Drepanophycales

По сравнению с астероксиловидными, для них характерно дальнейшее усложнение вегетативных и генеративных структур (васкуляризация листьев, перемещение спорангиев в пазуху листа или на его верхнюю поверхность, формирование спороносных зон). Энационные узкие филлоиды (листья) располагались на стебле без заметного порядка или чаще спирально. Они округлые в сечении или несколько уплощенные, с одним неразветвленным проводящим пучком, доходившим до его верхушки (рис 4). Листья и стебли несли многочисленные устьица, более совершенные, чем у астероксиловидных. Спорангии располагались по стеблю разбросанно, в пазухе листа или на их верхней поверхности. Это приводило к улучшению защиты спорангиев и обеспечило их лучшее снабжение питательными веществами. Спорофиллы находились между вегетативными листьями, формировались спороносные зоны побегов. Стробилов еще не было.

Порядок объединяет два рода (Баррагванатия и Дрепанофикус), (рис. 4). Самый древний (известен из силурийских отложений) и более примитивный австралийский род Баррагванатия. Предполагают, что это были довольно крупные растения, поскольку найденные участки побегов при длине 30 см толщиной до 6.5 см. На долю древесины приходилось 20% объема стебля. Возможно, что они были даже первыми древесными растениями. Дихотомически ветвящиеся побеги имели актиностелическое строение и были покрыты узкими (до 1 мм ширины), округлыми или несколько уплощенными, относительно длинными – до 4 см филлоидами (некоторые имели вильчато раздвоенную вершину).

Остатки эволюционно более продвинутого дрепанофикуса находят в отложениях всех материков земного шара. Они имели стелющиеся и вертикальные, почти равно дихотомические побеги около 50 см высотой. Род дожил до верхнего девона, когда не Земле уже появились настоящие деревья с мощными стволами с хорошо развитой вторичной древесиной.

Дрепанофикусовые несут черты дальнейших эволюционных преобразований. Предполагают, что они дали начало трем основным филогенетическим линиям плаунообразных (рис. 5) – первично травянистым равноспоровым (порядок Плауновидные), первично травянистым разноспоровым (порядок Селягинелловидные) и древесным разноспоровым (порядок Лепидодендровидные).

Порядок Плауновидные – Lycopodiales

Порядок включает травянистые равноспоровые растения с дихотомическим и псевдомоноподиальным ветвлением. Никогда не образуются ризофоры. Листья мелкие, узкие, без язычков. Спорангии располагаются на спорафиллоидах (спорофиллах) или в их пазухах. Формируются спороносные зоны или стробилы. Спорофиллы иногда похожи на трофофиллы или отличаются от них по форме, цвету и всегда по функциям. Гаметофиты обоеполые, мясистые, подземные или полуподземные, микоризные, питаются сапрофитно или полусапрофитно, развиваются чаще 5–16 лет. Известны с девонского

Равноспоровые, Разноспоровые, Разноспоровые,

первично травянистые лигулятные, лигулятные,

Плауновидные первично травянистые вторично травянистые

Селягинелловидные Полушниковидные

Разноспоровые, Разноспоровые,

лигулятные лигулятные

крупные древесные крупные и мелкие

Лепидодендровые древесные

Сигилляриевые

Равноспоровые, лигулятные,

травянистые и мелкие древесные

Протолепидодендровидные

Равноспоровые, травянистые

Дрепанофикусовидные

Равноспоровые,

травянистые

Астероксиловидные

Риниеобразные

Рис. 5. Происхождение и филогенетические отношения таксонов отдела Плаунообразные (по С. Мейену, 1987; А. Еленевскому и др., 2004, с изменениями).

периода. В порядок включают 3 семейства: Плауновые, Баранцовые и Филлоглоссовые (рис. 4).

Семейство Плауновые (Lycopodiaceae) насчитывает свыше 200 видов, которые широко распространены от тундры до тропиков. Однако большинство из них приурочено к влажным тропическим и субтропическим областям. В умеренной зоне – это лесные растения.

Основной, наиболее известный род Плаун; достоверные остатки которого выявлены в отложениях верхнего девона. По истине этот род является живым ископаемым. Из него выделили роды Ликоподиелла, Дифазиаструм и др. У ликоподиеллы, в отличие от плауна, спорофиллы слабо отличаются от вегетативных листьев, поэтому стробилы не резко обособлены, рыхлые и одиночные. У дифазиаструма ветви сплюснутые, дорзовентральные, а не округлые; характерны гетерофиллия и наличие настоящих корневищ.

Большинство видов семейства представляют собой многолетние вечнозеленые наземные растения. Вертикальные и полегающие побеги высотой 0.5–11.5 см. Отдельные виды могут превышать 1–1.5 м высоты. В тропиках встречается вьющийся плаун, стебель которого может достигать 9–10 м. Некоторые являются эпифитами и эпилитами (наскальными растениями).

Для всех плаунов характерно дихотомическое ветвление побегов. При равной дихотомии побеги располагаются вертикально. Корни отходят от основания побега первого порядка. В случае чаще встречающегося неравно дихотомического ветвления, побеги подразделяются на горизонтально растущие, стелющиеся (плагиотропные) и прямостоячие (ортотропные) части. От нижней стороны стелющихся частей побегов отходят придаточные корни, которые также ветвятся дихотомически. Стелющиеся части побегов мало отличаются от вертикально растущих и их рассматривают как «ложные корневища». Некоторые ортотропные части побегов заканчиваются спороносными колосками и их называют спороносными побегами. Как отмечено, некоторым видам (плаун поникший и др.) свойственно ложно моноподиальное ветвление, с хорошо выраженной главной осью (отходящие от нее боковые ветвятся дихотомически).

Побеги густо покрыты мелкими (обычно длиной от 2 до 10 мм) простыми филлоидами (микрофиллами) с единственной средней жилкой. Листовых прорывов нет. Мезофилл листа обычно недифференцированный, образован более или менее изодиаметрическими хлорофиллоносными клетками, расположенными в радиальных рядах, разделенных крупными воздухоносными межклетниками. Устьица чаще могут располагаться с обеих сторон листа или на одной стороне (верхней или нижней). Форма листовой пластинки у разных видов варьирует. Часто филлоиды полустеблеобъемлющие, с заостренной верхушкой. Намечается разнолистность. Диморфизм более выражен на сплюснутых стеблях. Самые первые филлоиды без жилок. Листорасположение чаще спиральное.

Анатомическое строение стебля плаунов довольно примитивное Р. Снаружи он покрыт типичной однослойной эпидермой с устьицами, под которой располагается мощная кора. Кора состоит из паренхимных и механических тканей, образующих несколько слоев. Наружный и внутренний слои сформированы одревесневшей склеренхимой, а средний – из более крупных тонкостенных паренхимных клеток. Кора пронизана листовыми следами (мелкими концентрическими проводящими пучками, идущими от стели к листьям). Самый внутренний слой коры – эндодерма. Она окружает центральный цилиндр стебля (стелу) и состоит из мелких, довольно тонкостенных клеток с поясками Каспари. У современных плаунов центральный цилиндр сформирован по типу протостели. Сердцевины нет.

На поперечных срезах разных частей побега и у разных видов плаунов контуры участков ксилемы и флоэмы варьируют – формируются различные модификации протостелы с экзархной ксилемой, развивающейся центростремительно. У более примитивных видов очертания ксилемы лопастные или почти звездчатые; вокруг участков ксилемы располагается флоэма. Формируется актиностела. У других видов (в том числе и у широко распространенного в Беларуси плауна булавовидного) ксилема в стебле располагается в форме продольно идущих лент (тяжей), соединяющихся отдельными анастомозами (перемычками). Сходясь и расходясь, они переплетаются между собой в различных плоскостях. Флоэма заполняет промежутки между тяжами ксилемы и окружает ее снаружи. Такую модификацию протостелы называют плектостелой (о греч. plektos – сплетенный), (рис 4). В еще большей степени увеличивается площадь соприкосновения флоэмы и ксилемы, что улучшает водоснабжение всего растения. Тяжи ксилемы подразделяются на участки прото- и метаксилемы. Протоксилема состоит из узких кольчатых и спиральных трахеид, а метаксилема – и, из широких лестничных трахеид со щелевидными порами на боковых стенках. С состав ксилемы входит также мелкоклеточная одревесневающая паренхима. Флоэма построена из ситовидных клеток с очень мелкими ситовидными полями на всех стенках и мелких не одревесневших клеток лубяной паренхимы. За поясом флоэмы располагается перицикл, клетки которого имеют тонкие стенки и густую цитоплазму. По внешнему виду они почти не отличаются от клеток внутреннего слоя первичной коры – эндодермы. Камбия нет, вторичные ткани не образуются, поэтому стебли тонкие (диаметром до 1 см).

Молодые побеги могут иметь гапло- и актиностелическое строение. Как отмечено выше, у некоторых видов актиностела может сохраняться на протяжении всей жизни. Интересно, что более древние плауны (раннепалеозойские) имели только гаплостелу, у верхнепалеозойских и мезозойских формировалась актиностела. Палеонтологические, онтогенетические и сравнительно анатомические исследования показывают, что у плаунов эволюция протостелы шла в направлении от гаплостелы через актиностелу к плектостеле.

Когда спорофиллы отличаются по форме, величие, цвету и функции от вегетативных листьев, то на вершине ортотропных частей побегов плауновых образуются настоящие терминальные спороносные колоски (стробилы). Их длина варьирует у разных видов от 0.5 до 40 см. На оси стробила располагаются спорофиллы, в основании которых на коротких ножках – спорангии почковидной формы или шаровидные. При делении археспориальных клеток образуются материнские клетки спор. В результате их редукционного деления формируются тетрады спор. Ко времени созревания спор ось стробила несколько разрастается. Спорофиллы раздвигаются и в сухую погоду споры легко высеиваются из спорангиев наружу. Как отмечено, у плаунов формируются подземные, полуподземные и наземные заростки с различными типами питания. У одних видов при извлечении из почвы, подземные заростки зеленеют, у большинства – нет, т. е. они полностью перешли к микотрофному типу питания. У большинства тропических видов заростки надземные, питаются автотрофно или микотрофно. Микориза у них развита слабо и они меньше от нее зависят. Развитие и жизнедеятельность их протекают в течение одного сезона.

Полуподземные заростки с совмещенным типом питания вероятнее всего, ближе к предковой форме. От них эволюция могла идти в двух направлениях – к формированию подземного многолетнего, и надземного однолетнего заростков. У большинства плауновых умеренных и арктических широт заростки подземные.

Заростки плаунов обоеполые. На верхней поверхности образуются антеридии и архегонии, которые обычно развиваются не одновременно, что способствует перекрестному оплодотворению. Первыми формируются антеридии, целиком погруженные в ткань заростка. Сперматозоиды плаунов подвижные, снабжены парой длинных жгутиков (редко жгутиков 3), но являются самыми мелкими среди высших растений. Нуждаются в воде для продвижения к архегонию. В дальнейшем обоеполый заросток функционирует как женский. У архегониев в ткань заростка погружено только брюшко, а шейка (длинная у подземных гаметофитов) выступает над его поверхностью.

После оплодотворения зигота без периода покоя делится на две клетки (верхнюю и нижнюю). Верхняя клетка, обращенная к шейке архегония, обычно не делится, вытягивается, превращаясь в подвесок, который чаще продвигает развивающийся зародыш в ткань заростка, обеспечивая питание. Нижняя (зародышевая) клетка многократно делится, образует сначала мощную гаусторию, а затем формирует зародыш. Молодой спорофит может оставаться прикрепленным к гаметофиту в течение длительного времени. При помощи гаустории идет всасывание зародышем питательных веществ из ткани заростка, как это наблюдалось у мохообразных. Однако, в отличие от них, у зародышей плаунов на очень ранних стадиях формируются основные вегетативные органы – побег и корень. Они обеспечивают дальнейшее независимое от заростка существование спорофита. Порывая ткани заростка, зародыш развивается дальше в молодое растеньице, которое разрастаясь появляется на поверхности почвы и становится независимым. У плаунов с надземным прорастанием спор первоначально формируется не типичный зародыш, а клубневидное тело – протокорм (в переводе – первичный стебель) с ризоидами на нижней стороне. Протокорм является резервуаром питательных веществ. Затем на его верхней стороне закладывается почка, из которой развивается облиственный побег с придаточными корнями.

Таким образом, у плауновидных имеется четко выраженная смена поколений – спорофит доминирует. Он сменяется гаметофитом (заростком). В отличие от мохообразных, спорофит и гаметофит существуют раздельно, и являются самостоятельными растениями. Спорофит диплоиден. Редукционное деление происходит в спорангиях при образовании спор из материнских клеток.

Своеобразие плаунов заключается в их исключительной примитивности, что связано с их древностью. Это самый древний род из всех живущих высших растений на Земле. Для них характерны многие примитивные признаки: дихотомическое ветвление побегов и корней, сходство в анатомическом строении стеблей и корней, наличие примитивных типов стели у многих видов, большая продолжительность жизни подземных гаметофитов и др. Это позволяет рассматривать род Плаун как древнее живое ископаемое растение.

Широко распространено вегетативное размножение. Старые участки системы побегов отмирают и особь распадается на несколько молодых участков (фрагментация). Специализированное размножение с помощью выводковых почек или клубеньков наблюдается очень редко.

Плауны входят в современную фармакопею различных стран. Их используют при лечении никотиновой, алкогольной зависимости, глазных болезней. Следует, однако помнить, что неосторожное применение этих растений при самолечении может привести даже к смертельному для человеку исходу. Установлено, что некоторые виды плауновых содержат сильный парализующий яд, сходный по характеру действия с кураре. Вероятно, поэтому травоядные животные не употребляют в пищу плауны. Из растений некоторых видов добывают стойкую зеленую, синюю и желтую краски в промышленных масштабах.

Богатые жирными маслами споры плаунов умеренной зоны используют при фасонном литье, в медицине в качестве порошка (ликоподия) для присыпки (как детская присыпка, при пролежнях), а также для обсыпки таблеток.

С целью охраны запасов плаунов, при заготовке, аккуратно срезают спороносные колоски, стараясь не повредить остальные части растения. Заготовку проводят рано утром или после дождя, высушивая спороносные колоски в помещениях, где нет сквозняков. Нельзя использовать плауны для изготовления гирлянд и озеленения помещений. Они характеризуются длительным циклом развития и медленным ростом.

Во флоре Беларуси 6 видов семейства Плауновые. Ликоподиелла заливаемая (Lycopodiella inundata) занесена в Красную книгу.

Семейство Баранцовые (Huperziaceae) в Беларуси представлено одним охраняемым видом. Баранец обыкновенный (Huperzia selago), характеризуется почти равно дихотомическим ветвлением и отсутствием стробилов. Спорангии располагаются на стеблях в спороносных зонах: в пазухах спороносных филлоидов, не отличающихся по форме, размерам и цвету от вегетативных.

Семейство Филлоглоссовые (Phylloglossaceae) включает всего один вид – филлоглоссум Драммонда (Phylloglossum drummondii), распространенный в засушливых районах запада и юга Австралии, в Тасмании и Новой Зеландии. Это небольшой многолетник высотой в несколько сантиметров (рис. 4). В нижней части растения имеется мелкий мясистый клубень, от которого вверх отходят шиловидные листья длиной до 2 см. По форме они несколько напоминают вытянутые узкие языки, что и послужило основанием для названия рода (от греч. phyllon – лист, glossa – язык). От верхней части клубня отходят также 1–3 придаточных корня и боковой цилиндрический вырост, окончание которого преобразуется в новый клубень. Позже верхушка клубня удлиняется, образуется безлистный побег, заканчивающийся коротким стробилом. Споры одинакового размера. Заростки обоеполые, зеленые. К весне следующего года материнское растение отмирает, а молодой клубень развивает новые листья и корни.

Своеобразна биология этого растения. Как и некоторые сопутствующие ему виды, он относится к группе пирофитов (от греч. pyr – огонь). При отсутствии пожаров, более высокие травянистые растения хорошо развиваются, затеняют филлоглоссум (он находится в угнетенном состоянии). После пожаров, когда выгорает травяной покров, филлоглоссум обильно развивается, поскольку подземные части растения огнем не повреждаются, а световой режим и минеральное питание резко улучшаются. Если травяной покров и отмершие остатки прошлогодних побегов растений в течение многих лет не выгорают, филлоглоссум исчезает в этих местообитаниях.