- •Высшие споровые растения
- •Предисловие
- •Общая характеристика высших растений
- •Класс Pиниеподобные – Rhyniopsida
- •Порядок Риниевидные – Rhyniales
- •Порядок Тримерофитовидные – Trimerophytales (Псилофитовидные – Psilophytales)
- •Класс Зостеролистоподобные – Zosterophyllopsida
- •Отдел Мохообразные – Bryophyta
- •Класс Печеночные мхи – Hepaticopsida
- •Подкласс Маршанцииды – Marchantiidae
- •Порядок Маршанциевидные – Marchantiales
- •Порядок Сферокарповидные – Sphaerocarpales
- •Подкласс Юнгерманнииды – Jungermanniidae
- •Порядок Гапломитриевидные – Haplomitriales
- •Класс Антоцеротоподобные – Anthocerotopsida
- •Класс Листостебельные мхи – Bryopsida
- •Подкласс Сфагниды (Сфагновые мхи) – Sphagnidae
- •Подкласс Андреэиды (Андреевые мхи) – Andreaeidae
- •Отдел Плаунообразные – Lycopodiophyta
- •Класс Плауноподобные – Lycopodiopsida
- •Порядок Астероксиловидные – Asteroxylales
- •Порядок Дрепанофикусовидные – Drepanophycales
- •Порядок Плауновидные – Lycopodiales
- •Класс Полушникоподобные – Isoёtopsida (Селягинеллоподобные – Selaginellopsida)
- •Порядок Протолепидодендровидные – Protolepidodendrales
- •Порядок Лепидодендровидные – Lepidodendrales
- •Порядок Селягинелловидные – Selaginellales
- •Порядок Полушниковидные – Isoёtales
- •Отдел Хвощеобразные – Equisetophyta
- •Класс Клинолистоподобные – Sphenophyllopsida
- •Класс Хвощеподобные – Equisetopsida
- •Порядок Каламостахиевидные – Calamostachyales (Каламитовидные – Calamitales)
- •Порядок Хвощевидные – Equisetales
- •Отдел Папоротникообразные – Polypodiophyta
- •Класс Кладоксилоподобные – Cladoxylopsida
- •Класс Зигоптерисоподобные – Zygopteridopsida
- •Класс Ужовникоподобные – Ophioglossopsida
- •Класс Мараттиеподобные – Marattiopsida
- •Класс Папоротникоподобные – Polypodiopsida
- •Подкласс Полиподииды – Polypodiidae
- •Подкласс Марсилеиды – Marsileidae
- •Подкласс Сальвинииды – Salviniidae
- •Класс Прогимноспермовые, Праголосеменные – Progymnospermopsida
- •Порядок Протоптеридиевидные, или Аневрофитовидные (Protopteridiales, или Aneurophytales)
- •Порядок Протопитиевидные – Protopityales
- •Порядок Археоптерисовидные – Archaeopteridales
- •Отдел Псилотообразные – Psilotophyta
- •Заключение
- •Литература
- •Содержание
- •Высшие споровые растения курс лекций
- •220050, Минск, проспект Независимости, 4.
- •220030, Минск, ул. Красноармейская, 6.
Класс Плауноподобные – Lycopodiopsida
Все представители класса – многолетние травянистые равноспоровые растения, лишенные камбия, без ризофоров.
Стебель спорофита чаще дихотомически ветвится и несет мелкие чешуевидные, более или менее прижатые цельные листья, спороносные структуры разнообразного строения.
Спорангии одиночные, почковидной формы, располагаются на короткой толстой ножке, с многослойной стенкой, несут большое количество морфологически и физиологически одинаковых спор, вскрываются на вершине поперечной щелью. Гаметофиты представлены обоеполыми заростками, созревают в течение года или через 5–18 лет. Они микоризно связаны с почвенными грибами и являются сапрофитными или полусапрофитными растениями. Класс включает три порядка: Астероксиловидные, Дрепанофикусовидные, Плауновидные. Однако такое разделение на порядки (а также распределение порядков по классам) носит довольно условный характер, поскольку в раннем палеозое было много синтетических видов, которые объединяли в себе признаки разных таксонов. Поэтому эти виды трудно поддаются систематизации. Подобные сложности классификации характерны и для других таксонов высших растений из-за наличия переходных форм.
Порядки Астероксиловидные и Дрепанофикусовидные – полностью вымершие. Плауновидные – современные растения, роль которых в сложении растительного покрова незначительна.
Порядок Астероксиловидные – Asteroxylales
Наиболее примитивная и древняя группа плаунообразных. До недавнего времени их относили к риниофитам. Однако для астероксиловидных характерно актино- и сифоостелическое строение стебля, наличие настоящих энационных листьев, более продвинутый тип организации в целом (расчлененная стела, появляются листовые следы и др.). Порядок включает семейство Астероксиловые (Asteroxylaceae) с двумя основными родами: Астероксилон (рис. 4) и Схизоподиум. Оба рода обитали в раннем девоне и вымерли около 400 млн. лет назад. Известны как отпечатки, так и окаменелости этих растений. Представители рода Астероксилон встречались вместе с ринией и хорнеофитоном в кремнистых породах близ деревни Райни в Шотландии. Они известны также в отложениях раннего девона ряда других местонахождений Евразии. Род Схизоподиум известен из девонских отложений Австралии и США.
Судя по остаткам сохранившихся надземных частей, астероксилоны были невысокими травянистыми, вероятно, земноводными растениями. Стебли прямостоячие, изредка резко неравно дихотомически ветвились, достигая до 1 м высоты. Боковые ветви многократно дихотомировали. Внешне они напоминали современные плауны.
Подземные оси – ризомоиды, лишены адсорбирующих волосков. Их проводящая система крайне примитивна и представлена гаплостелой, сходной со стелой ринии.
Проводящая система надземных побегов была представлена актиностелой, которая в основании стебля переходила в сифоностелу со слабо развитой сердцевиной. Это отличало астероксилон от риниофитов и сближало с плаунообразными. Ксилема состояла из кольчатых и спиральных, иногда даже лестничных трахеид, а флоэма – из удлиненных, с косыми стенками ситовидных клеток. Актиностела имела вид расходящихся от центра лучей экзархной ксилемы и участков флоэмы между ними. Звездчатая форма ксилемы и послужила основанием для названия рода (от греч. aster – звезда и – xylon – древо, в данном случае – древесина).
Стебель с поверхности был покрыт типичной эпидермой с устьицами. Основную массу стебля (приблизительно 4/5 его диаметра) составляла мощная кора, пронизанная пучками, идущими в листья. Кора подразделялась на внешнюю, среднюю и внутреннюю. Внешняя кора состояла из плотно расположенных паренхимных клеток. Средняя кора имела губчатое строение и состояла из широких воздухоносных каналов (полостей), разделенных перегородками из паренхимных клеток (т. е. хорошо выражена аэренхима). Мощная кора формировалась и в ризомоидах. Обилие воздухоносных полостей свидетельствует о полуводно погруженным (земноводном) образе жизни астероксилонов. В коре ризомоида и стебля были обнаружены гифы и споры грибов, с которыми, по-видимому, они находились в симбиозе. Возможно, с наличием микоризы и связано отсутствие волосков на ризомоидах.
Стебли астероксилонов густо покрывали шиловидные листья (филлоиды). Они представляли собой выросты стебля, похожие на энации зостеролистовидных. Но в отличие от последних, проводящий пучок уже подходил к основанию филлоида астероксилона, но не входил в него. Устьица примитивного типа располагались не только на листьях, но и на стебле. Вероятно, оба эти органы были зелеными и фотосинтезирующими.
Спорангии астероксилонов около 1 мм длиной, по форме напоминали спорангии зостеролиста. Располагались между филлоидами, т. е. не были связаны непосредственно с листовидными структурами, скапливались в средней части побегов, формируя спороносные зоны.
