Вопрос 29.Характеристика структурных компонентов ткани.

Ткань - это частная система организма, состоящая из 1 или нескольких дифферонов клеток и их производных, обладающая специфическими функциями благодаря кооперативной работе всех ее элементов. Т.е. это не сумма, не группа клеток а именно система. Одним из важных факторов развития ткани является однонаправленность - детерминация- необратимость изменений. В составе ткани клетки могут отличаться д от д по степени дифференцировки. Обычно всю линию клеток, составляющих разные степени дифференцировки, называют клеточным диффероном. Ткань может иметь мозаичное строение, если ее образуют несколько дифферонов. При этом один из дифферонов является основным. Ткань представляет собой систему взаимодействующих клеточных дифферонов, морфофункциональная организация которых детерминирована в гистогенезе. Нередко под термином ткань понимают систему тканей. Например, эпителий вместо "система эпителиальных тканей", мышечная вместо "смт". Ткань обладает такими свойствами, которых нет у ее элементов и не имеет качеств, которыми обладает система более высшего порядка - орган.Ведущими элементами тканевой системы являются клетки. Кроме клеток, различают клеточные производные и межклеточное вещество. К производным относят симпласты ( мышесное волокно, наружная часть трофобласта) и синцитий (соединенные д с д цитоплазматическими мостиками развивающиеся мужские п.к; пульпа эмалевого органа), постклеточные структуры ( эритроциты, тромбоциты, роговые чешуйки).Меклеточное в-во подразделяется на основное и на волокна. Оно мб золем, гелем или минерализованным. Среди волокон - коллагеновые, эластические и ретикулярные ( в которых есть белок коллаген, что сближает их с кв). Клетки могут взаимодействовать д с д через мк в-во без непосред контактов ( РВСТ), соприкасаясь отростками (ретикулярная ткань) или образуя сплошные клеточные массы( эпителий, эндотелий).В состав органов входят различные ткани. Одни образуют строму ( остов), представленную соед-й тканью, другие - паренхиму. Они нах-ся в тесном взаимодействии. Многие клетки или производные в одних тканях отделены от соседних тканей БМ - сложным, динамичным. активным углеводно-белково-липидным комплексом, выполняющим барьерную и организующую ф-и. БМ состоит из матрикса и коллагена 4 типа. Обладает свойством полупроницаемости.Согласованная деят-ть различных тканей и органов обеспечивается нервной, эндокринной и иммунной системами, которые называются интеграционными.Одной из основных проблем общей гистологии является изучение механизмов тканевой регуляции и гомеостаза. Тканевый гомеостаз обеспечивает сохранение общей массы клеток и оптимального соотношения между числом делящихся, дифференцирующихся и гибнущих клеток. Различают внутри- и межсистемные механизмы регуляции гомеостаза.

Основным внутрисистемным яв-ся кейлонная регуляция. Кейлоны - тканеспецифические вещества, полученные из экстрактов многих тканей. Эти вещества оказывают избирательное и специфическое влияние на определенные типы клеток как ингибиторы митотического деления. Кейлоны синтезируются дифференцированными клетками. Удаление таких клеток ведет к уменьшению концентрации кейлона и и к стимуляции деления камбиальных клеток.К межсистемным механизмам относятся иммунные, гормональные и нервные. Иммунный компонент гомеостаза, элиминируя ставшие чужеродными клетки на основе реакции антиген-антитело, уменьшает чило клеток и тем самым участвует в запуске кейлонного механизма. Гормональные регулируют не только пролиферацию и дифференцировку, но и функциональную их активность. Нервные, помимо регуляции функциональной активности, оказывают трофическое влияние на ткани.

ОСНОВЫ ТЕОРИИ РАЗВИТИЯ ТКАНЕЙ. Наиболее важное место занимает клеточная теория.

Теория зародышевых листков. Детерминация в них зачатков яв-ся первой ступенью дифференцировки и специализации клеточного материала зародыша и необходимой предпосылкой последующего возникновения специализированных тканей. Тканевая специфичность производных различных зародышевых листков накладывает отпечаток на свойства тканей в условиях нормы, регенерации и опухолевого роста.Теория филэмбриогенеза вместе с теорией параллелизма развития тканевых систем и теорией дивергентной эволюции тканей лежат в основе вопросов эволюции клеточных и тканевых структур и их классификации. Дано понятие о тканевой детерминации. Это процесс определения , программирования пути развития материала эмбриона в направлении образования тканей. Детерминированная ткань неспособна переходить в ткани иного происхождения. Гистогенез - механизм формирования тканей через взаимодействие факторов: внутренних ( наследственность), программирующих направление и характер развития, и внешних ( изменчивость) , обеспечивающих стимуляцию развития клеточных генотипов за счет различных механизмов регуляции ( нервной, гуморальной, иммунной, кейлонной). Следует учитывать, что каждая ткань развивается не изолированно, а в постоянном взаимодействии с другими.

Онтогенез. Детерминация и коммитирование. Развитие начинается с 1клеточной зиготы. Возникают бластомеры, но это еще не ткань. они не имеют стойкой детерминации, если их отделить 1 от др, то каждый может дать начало организму(монозиготные близнецы). Постепенно происходит огрничение потенций. Происходят процессы, связанные с блокированием отдельных компонентов генома клеток и детерминацией, т.е., определением дальнейшего пути развития на генетической основе.

Ограничение возможностей путей определяется термином "коммитирование". Оно совершается ступенчато. Сначала соответствующие преобразования генома касаются крупных его участков, потом все более мелких. Поэтому сначала детерминируются наиболее общие св-ва клеток, затем - частные.

На ранних этапах эмбриогенеза возникают эмбриональные зачатки. Клетки еще не окончательно детерминированы, из одного зачатка возникают клеточные совокупности, обладающие разными св-ми.

ЭЗ имеют различную пространственную организацию в теле зародыша. Они могут представлять группировки, где клетки плотно прилежат д к д ( кожная эктодерма, кишечная энтодерма). У некоторых зачатков их части расположены в разных местах тела ( нейральный зачаток, представленный трубкой. гребнем и плакодами). Клетки некоторых зачатков рано выселяются в мезенхиму и не образуют групп( ангиобласты).

Последовательная ступенчатая детерминация и коммитирование потенций однородных клеточных группировок — дивергентный процесс. В общем виде эволюционная концепция дивергентного развития тканей в филогенезе и в онтогенезе была сформулирована Н.Г.Хлопиным. Современные генетические концепции подтверждают правоту его представлений. Именно Н.Г.Хлопин ввел понятие о генетических тканевых типах. Концепция Хлопина хорошо отвечает на вопрос, как и какими путями происходило развитие и становление тканей, но не останавливается на причинах, определяющих пути развития.

Причинные аспекты развития тканей раскрывает теория параллелизмов А.А.Заварзина. Он обратил внимание на сходство строения тканей, которые выполняют одинаковые функции у животных, принадлежащих даже к весьма удаленным друг от друга эволюционным группировкам. Вместе с тем известно, что, когда эволюционные ветви только расходились, у общих предков таких специализированных тканей еще не было. Развитие тканей в эмбриогенезе происходит в результате дифференцировки клеток. Под дифференцировкой понимают изменения в структуре клеток в результате их функциональной специализации, обусловленные активностью их генетического аппарата. Различают четыре основных периода дифференцировки клеток зародыша — оотипическую, бластомерную, зачатковую и тканевую дифференцировку. Проходя через эти периоды клетки зародыша образуют ткани (гистогенез).

Каждая ткань имеет или имела в эмбриогенезе стволовые клетки — наименее дифференцированные и наименее коммитированные. Они образуют популяцию, их потомки способны дифференцироваться. Стволовые клетки полипотентны. Хотя в состав ткани входят не только клетки, именно клетки являются ведущими элементами системы, т. е. определяют ее основные свойства. Если одна из стволовых клеток вступает на путь дифференциации, то возникают сначала полустволовые, а затем и дифференцированные клетки. Выход стволовой клетки из популяции служит сигналом для деления другой стволовой клетки. Общая численность стволовых клеток в итоге восстанавливается.

Совокупность клеток, развивающихся из одного вида стволовых клеток, составляет стволовой дифферон. Часто в образовании ткани участвуют различные диффероны. Так, в состав эпидермиса, кроме кератиноцитов, входят клетки, развивающиеся в нейральном гребне (меланоциты), а также клетки, развивающиеся путем дифференциации стволовой клетки крови (внтриэпид макрофаги, или Лангерганса).

Дифференцированные клетки наряду с выполнением своих специфических функций способны синтезировать особые вещества — кейлоны, тормозящие интенсивность размножения клеток-предшественников и стволовых клеток.

Выбор пути дифференциации клеток определяется межклеточными взаимодействиями. Влияние микроокружения изменяет активность генома дифференцирующейся клетки, активируя одни и блокируя другие гены. У клеток, уже дифференцированных и утративших способность к дальнейшему размножению, строение и функция тоже могут изменяться (например, у гранулоцитов начиная со стадии метамиелоцита). Такой процесс не приводит к возникновению различий среди потомков клетки и для него больше подходит название «специализация».