5. Викопні головоногі молюски, класифікація, геологічне значення

До головоногих належать молюски, з двосторонньою симетрією, добре відособленими головою і ногою. Частина ноги перетворюється в лійку, розташовану на черевній стороні тіла. За допомогою лійки тварина рухається, викидаючи через неї воду з мантійної порожнини. Інша частина ноги перетворюється в щупальця, що служать для пересування, захисту, нападу і т.д. Щупальця групуються навколо головного відділу, нерідко на них знаходяться присоски і гачки. Ротовий отвір має рогові щелепи. Більшість вимерлих головоногих має черепашку у вигляді конуса, рогу, спіралі. Черепашка поділялася на камери поперечними перегородками, в останній камері - жилій - містилося тіло молюска (мал. 38). У деяких викопних і сучасних форм зовнішня черепашка перетворилася у внутрішню, редукувалася майже цілком. У залежності від характеру черепашки клас Cephalopoda поділяється на два підкласи - Ectocohlia (зовнішньочерепашкові) і Endocohlia (внутрішньочерепашкові). Усі головоногі - морські тварини.

Підклас Ectocochlia. Зовнішньочерепашкові

Зовнішня черепашка головоногих має різноманітну форму, розділена поперечними перегородками на камери; тіло молюска міститься в останній камері, а інші заповнюються сумішшю газів. Усі камери з’єднуються між собою за допомогою сифона (див. мал. 38).

Усі Ectocochlia - мешканці морів з нормальною солоністю. Цей підклас поділяється на кілька надрядів, з яких найбільше значення мають Nautiloidea і Ammonoidea.

Надряд Nautiloidea. Наутилоідеї

Наутилоідеї - головоногі з зовнішньою черепашкою, коротким мішкоподібним тілом, значним числом невеликих щупалець і лійкою. Устя змінюється від широкого округлого до щіліноплдібного. Перегородки між камерами прямі, рідше вигнуті. Поширення — кембрій — нині.

Екологія і тафономія. В даний час наутилоідеї живуть тільки в тропічній зоні західної частини Тихого океану (о-ва Фіджі, Нова Гвінея, Нові Гебриди, Нова Каледонія, Філіппіни), але їх порожні черепашки розносяться течіями і зустрічаються поблизу берегів Японії, Індії, Австралії і навіть Мадагаскару. Наутилуси живуть на глибинах від декількох метрів до 500-700 м. За способом живлення вони хижаки і здебільшого ведуть придонний спосіб життя, хоча є гарними плавцями. Кайнозойські і мезозойські форми за способом життя мало відрізнялися від сучасних.

Спосіб життя палеозойських наутилоідей важче реконструювати. Вважають, що прямі наутилоідеї жили на мілководді, активно плавали, знаходячись у горизонтальному положенні. Деякі наутилоідеї вели планктонний спосіб життя або повзали по дну.

Наутилоідеї зустрічаються в похованнях разом з аммоноідеями. Спірально згорнуті черепашки наутилоідей поховані одиничними екземплярами і скупчень не утворюють.

Біологічне і геологічне значення. Наутилоідеї є єдиною групою головоногих, що існують з кембрію (?) і понині. Всі інші головоногі, імовірно, пішли від цих проблемних давніх кембрійських форм. Значення наутилоідей для визначення віку відкладів у різні відрізки геологічного часу різне. Воно дуже велике для ордовика і силуру, трохи менше для девону. Пізньопалеозойські (карбонові і пермські) наутилоідеї не грають важливої ролі, тому що вони рідко зустрічаються в масовій кількості. З мезозойських наутилоідей до найбільш важливих належать крейдові великі форми. Палеогенові і неогенові наутилоідеї зустрічаються рідко.

Надряд Ammonoidea. Аммоноідеї

Черепашка аммоноідей складається з відособленого протоконха (початкової камери), довгого, розділеного перегородками фрагмокона (сукупності повітряних камер) і кінцевої житлової камери (мал. 40). Як правило, черепашка згорнута в одній площині в зімкнуту спіраль, що має значне число обертів, рідше зустрічаються форми з розімкнутим завиванням, зігнуті, прямі, баштоподібні або безладно згорнуті. Устя різних обрисів у багатьох аммоноідей закривалося кришечкою. Перегородки численні, лопатева лінія від простій до надзвичайно складної. Сифон дуже тонкий, без додаткових утворів. У викопному стані зберігаються тільки черепашки і кришечки.

Класифікація аммоноідей дуже детально розроблена, вона включає ряди, що поділяються на підряди, надродини і родини. Кожний із рядів має чіткі морфологічні ознаки, наприклад, такими, як характер перегородкової лінії, положення сифона і т.д.

Ряд Agoniatitida (агоніатити). Черепашка звичайно плоскоспіральна, із щільним приляганням обертів, еволютна або проміжна. Поверхня її гладка або з більш-менш вираженою поперечною скульптурою. Перегородкова лінія частіше агоніатитова, іноді гоніатитова. Сифон крайовий, черевний. Хоча перегородкова лінія в агоніатит проста, число лопат може бути дуже великим. Поширення — девон — тріас. Представник — рід Timanites (пізній девон).

Ряд Goniatitida (гоніатити). Черепашка плоскоспіральна, від еволютної до інволютної. Можлива скульптура у вигляді поперечних або поздовжніх ребер, але частіше черепашка гладка. У цілому перегородкова лінія гоніатитова, у пізніх форм з'являється цератитова. Сифон крайовий, черевний. Поширення — середній девон - перм. Представник — рід Paragastrioceras (перм).

Ряд Clymeniida (кліменіїди). Черепашка плоскоспіральна, звичайно еволютна, гладка або з поперечними ребрами на бічних сторонах. Перегородкова лінія гоніатитова. На відміну від всіх інших аммоноідей, сифон розташований не на черевний, а на спинній стороні. Найкраще розвинені у пізньому девоні. Представник — рід Clymenia (пізній девон).

Ряд Ceratitida (цератітіди). Черепашка плоскоспіральная, від еволютної до інволютної. Сильно варіює її загальна форма — від вузької дископодібної до кулястої. Досить різноманітна скульптура у вигляді поперечних і подовжніх, товстих і тонких ребер, різних горбків і т.д. Перегородкова лінія переважно цератитовая. Сифон черевний. Поширення — рання перм — тріас. Представник — рід Ceratites (тріас).

Ряд Ammonitida (аммонітиди). Черепашки звичайно плоскоспіральні, від еволютної до інволютної; мають різну форму поперечного переріза обертів. Дуже різноманітна скульптура, ребра можуть бути одиночними, двох-, трьох- і багатогілчастими, з горбками або без них; нерідко черепашка гладка. Перегородкова лінія аммонітова, зі складно розсіченими лопатами і сідлами. Сифон крайовий, черевний. Поширення — юра — крейда. Представник - рід Virgatites (пізня юра).

Геологічне і біологічне значення. Аммоноідеї належать до числа вимерлих груп, що мають велике геологічне значення. Це обумовлене їх тривалим існуванням (девон - крейда), чіткими ознаками будови, швидкими темпами їх зміни. Комплекс родів, що характеризуються строго визначеними ознаками, навіть при відсутності загальних видів дозволяє правильно зіставляти (корелювати) розрізи. При розробці геохронологічних шкал перше місце належить аммоноідеям. Розчленовування мезозойських відкладів проводиться за аммоноідеями, багато ярусів і зони мезозою мають планетарне значення. Дослідження аммоноідей винятково важливі для обґрунтування основного біогенетичного закону — закону рекапітуляції. Вивчаючи особливості розвитку певного роду, починаючи від початкової камери, ми можемо простежити стадійність його еволюції й установити родинні зв'язки між окремими родами. Ці дані є основою для побудови класифікацій.