4. Нижчі багатоклітинні, загальна характеристика, класифікація, тафономія

Губки - це багатоклітинні тварини - асиметричні або з невизначеним числом елементів симетрії. Вони є мешканцями морів, рідше - прісних вод, ведуть переважно прикріплений спосіб життя (група прикріпленого бентосу) і належать до найбільш примітивних тварин, чітко відокремлені від інших типів.

У губок клітини не утворять тканин і органів, як в інших багатоклітинних, у їх тілі є порожнини, що формують водно-іригаційну систему. Стінки порожнин вистелені джгутиковими клітинами - хоаноцитами. Рух джгутиків створює потік води у водно-іригаційній системі. Разом з водою в порожнину губок надходять поживні речовини, які засвоють клітини. Отже, характерними рисами губок є недосконала симетрія тіла, відсутність тканин і органів, наявність водно-іригаційної системи.

Губки належать до тієї групи багатоклітинних, у якої всі клітини однакові, диференціація їх виявляється тільки в наявності хоаноцитів.

Будова скелета. Скелет губки є підтримкою для драглистого м'якого тіла. Мінеральний скелет складається з голок, або спікул, кількість яких як правило не піддається підрахункам. Але зустрічаються і виключення — тіло великої губки Monorhaphis chuni (до 1 м у довжину) підтримується однією гігантською спікулой (3 м у довжину, 1 см у діаметрі). Серед губок по складу скелета розрізняють вапнякові, кремнієві, рогові (органічні) і кремнієворогові.

Форма спікул може бути різна. Основний і найбільш розповсюджений тип — трьохосьова спікула, або трирадіата. Трирадіати - це спікули з трьома променями, що не лежать в одній площині. Промені бувають рівними за довжиною, але частіше виділяється головний промінь — більш довгий або більш короткий. Іноді два бічних промені сильно зближаються.

У чотириосьових спікул - тетрарадіат - до трьох променів, подібних із променями трирадіат, приєднується четвертий, вигнутий.

Наступний тип - одноосьові спікули, або рабди.

Усі перераховані типи спікул (три-, тетрарадіати, рабди) характерні для вапняних губок. Кожна спікула утворена одним кристалом кальциту, ніби вирізана з нього. Промені три- і тетрарадіат мають довжину 60—120 мкм, найбільш довгі рабди — 1 см. Спікули розташовуються в товщі тканини і на поверхні губки ізольовано. Значно рідше зустрічається поєднання спікул, у результаті чого виникає зв'язаний, так званий фаретронний скелет. Фаретронні губки довго вважалися тільки викопними, але недавно виявлені і сучасні форми.

Скелет кремнієвих губок складається з аморфної кремнієвої кислоти, іноді з домішкою органічної речовини - спонгіну. Спікули кремнієвих губок за розмірами поділяються на:

- макросклери,

- мікросклери.

Перші утворюють основу скелета, другі розсіяні в товщі тканини. Серед макросклер розрізняють одноосьові рабди і трьохосьові - триаксини. У триаксин, на відміну від трирадіат карбонатних губок, промені розташовані взаємно перпендикулярно. Основну форму скелета губок створюють гексактини із шістьма променями. Спаяні гексактини формують просторові решітки з кубічними чарунками. Тетраксни, або кремнієві спікули з чотирма осями, зустрічаються винятково рідко. Мікросклери мають найрізноманітнішу і вигадливу форму.

Кремнерогові губки мають тільки одноосьові кремнієві спікули - рабди. У деяких губок рабди з'єднуються один з одним; при цьому виникає спаяний, або літистидний, скелет. Для кремнерогових губок також характерна наявність органічної речовини спонгіну. У деяких випадках спонгінові волокна утворюють скелет губок, рабди занурені в спонгін. Іноді він з'єднує кінці рабд, що також сприяє зміцненню скелета.

У невеликої групи рогових губок скелет побудований тільки зі спонгінових волокон. Пухка середина волокна оточена більш щільними шарами спонгіну.

Класифікація губок дуже складна і суперечлива. Вона заснована як на хімічному складі скелета, так і на характеристиці спікул.

Ряд Calcarea, або Calcispongia (вапнякові). Скелет вапняковий, різноманітної форми. Іригаційна система асконоїдного, лейконоїдного і сиконоїдного типів. Спікули представлені тетра-, трирадіатами і рабдами. Викопні вапнякові губки мають спаяний (фаретронний) скелет. Поширення - силур (?) –девон - нині.

Ряд Triaxonida (трьохосьові). Скелет різноманітної форми. Спікули кремнієві, є макро- і мікросклери. Серед макросклер переважають трьохосьові. Спікули (триаксиніди), вільні або спаяні. Поширення – кембрій - нині. Є відомості про знахідки триаксонід у рифеї.

Ряд Tetraxonida (чотирьохпроменеві). Губки різноманітної форми з кремнієвими чотирьохпроменевими макросклерами (триаксоніди). Поширення рифей (?), кембрій — нині.

Ряд Corneruspongia (кремнієворогові). Форма губок різноманітна. Спонгін є присутнім у різних кількостях; він або склеює спікули (якщо його мало), або утворює пучки волокон, що обволакують макросклери, представлені рабдами. Поширення — рифей (?) нині.

Клас Sclerospongia (склероспонгії). Скелет має масивну арагонітову основу, над якою піднімаються окремі виступи. Нерівна поверхня колонії покрита тонким шаром м'якої тканини. Спостерігається зіркоподібна система вивідних каналів. У склероспонгії є кремнієві спікули. Сучасні форми. Деякі дослідники наближують їх до викопних гідроїдних поліпів (тип кишковопорожнинні).

Екологія і тафономія. В даний час більшість губок є морськими мешканцями. У прісних водах - озерах і ріках живуть тільки кремнієворогові губки (Corneruspongia), які існують і в морських водоймах. Губки поширені планетарно, але на певних широтах переважають конкретні групи. Вапнякових губок можна знайти як у північних, так і в південних широтах, головним чином на невеликих (літоральних) глибинах. Кремнієві губки також зустрічаються на усіх широтах, але в тропічних морях число їх видів найбільше. Вони нечисленні на невеликих глибинах і більш численні і різноманітні на глибинах 500-1000 м. Кремнієворогові і рогові губки - мешканці тропічного пояса.

На твердому кам'янистому дні, на скелях у прибережній смузі поширені губки, що приростають до дна. Зі збільшенням глибини дно стає мулистим, пухким; у цьому випадку губки або "вкорінюються" за допомогою пучків довгих спікул, або вільно лежать на дні, а зануренню їх в мул перешкоджають різні відростки.

У палеозої всі рештки губок зустрічаються у мілководних відкладах. Відомі мілководні губки й у мезозої, але в цей період уперше з'являються губки, характерні для значних глибин — 500-1000 м. Сучасні морські губки живуть на глибинах понад 70 м. Незв'язаний скелет, характерний для більшості губок, після відмирання м'яких тканин розпадається, і спікули розсіюються по ґрунті. Там, де постійно живуть губки, дно покрите шарами безладно орієнтованих кремнієвих спікул, так званою "скляною повстю". Так виникають збагачені кремнеземом породи — спонголіти.

У кремнієвих губок у викопному стані зберігаються тільки макросклери літистидних (зв'язаних) скелетів. Кремнієві спікули в процесі фосилізації заміщаються кальцитом, піритом, глауконітом, іноді халцедоном. Вапнякові губки з незв'язаним скелетом у викопному стані не зберігаються. Тоді як викопні кремнієворогові і рогові губки представлені цілими екземплярами. Викопні прісноводні губки зустрічаються надзвичайно рідко в кайнозойських відкладах.

Археоціати (греч. archaios — давній, cyathos — кубок) — вимерлі одиночні або колоніальні організми, що володіють пористим органогенно-карбонатним скелетом. Одиночні археоціати мали форму двустінного кубка (мал. 14). Простір між стінками - інтервалюм - перетинається горизонтальними і вертикальними перегородками. Перегородки і стінки кубка пронизані численними порами. Археоціати - морські тварини, що належали до групи прикріпленого бентосу.

Індивідуальний (онтогенетичний) розвиток. В індивідуальному розвитку археоціат виділяють три стадії:

1) личинкову - вільного плавання в складі морського планктону; вона могла бути досить тривалою, а личинки могли переміщатися на великі відстані;

2) ранню бентичну — з моменту осідання на дно басейну до початку побудови скелета;

3) пізню бентичну — до кінця формування скелета.

Незважаючи на те, що археоціати - вимерлі організми, у різних місцях земної кулі вдалося знайти фосилізовані личинки археоціат (їх розміри близько 0,01 мм). Постличинковий розвиток починається побудовою непористого вапняного кубка з основою приростання (висота кубка 0,4-0,5 мм, діаметр 0,1-0,12 мм). Потім відбувалося відокремлення зовнішньої і внутрішньої стінок, закономірно виникали пори, збільшувалися діаметр і висота кубка і т.д.

Класифікація археоціат. Тип Аrсhаеосуаthі розділяється на два класи: Regulares, або правильні, і Irregulares, або неправильні.

Клас Regulares (правильні). Це одиночні і колоніальні археоціати, скелет яких сформований однією або двома пористими стінками. Зовнішня форма змінюється від вузькоконічної до кулястої і блюдцеподібної. В інтервалюмі є різного виду скелетні елементи: стриженьки, днища, перегородки. Поширення - ранній кембрій.

Клас Irregulares (неправильні). Неправильні, або теніальні, археоціати поєднують одиночні і колоніальні форми. Кубки різної, найчастіше неправильної форми, зовнішня і внутрішня стінки пронизані порами, або поровими каналами. У широкому інтервалюмі присутні по-різному орієнтовані стриженьки, пухирчаста тканина, переривчасті або скривлені днища (тенії). Дуже рідко центральна порожнина заповнюється призматичними трубочками. Поширення — ранній кембрій; одиничні роди дожили до початку середнього кембрію.

Палеоекологія і тафономія. Відомий палеонтолог А.А. Борисяк ще в 1919 р. відзначав, що в кембрійських відкладах Сибіру існують рифоутворюючі організми - це і були археоціати. А.А. Борисяк звернув увагу на подібність археоціат (одиночних і колоніальних) за зовнішньою формою з рифоутворюючими коралами. Це дозволило йому припустити, що археоціати в кембрії були рифоутворювачами, подібно до більш молодих коралів. Вони мали здатність інтенсивно виділяти карбонат кальцію, тому в місцях їх мешкання виникали скупчення карбонатів. Потужність археоціатових побудов досягає декількох десятків метрів, іноді вони поширюються на площі в кілька сотень метрів.

Для живлення археоціатам необхідно було усмоктувати воду з газовими і харчовими компонентами, тому їх кубки витягалися в напрямку принесення харчових часток. Розмноження відбувалося шляхом поділу. Дуже часто в кубках археоціат і навколо них оселялися нитчасті водорості, що нерідко придушували ріст одиночних кубків. Археоціати, як правило, селилися на невеликих глибинах, тому що з глибиною кількість харчових часток зменшується.

На мулистому дні археоціати приживалися рідко. Їх розвиткові заважало принесення мулистого матеріалу. Зміна хімічного складу води — підвищення її солоності — обмежувало життєдіяльність цих організмів. Унаслідок здатності личинок археоціат до далеких переміщень у потоці води вони розселилися у всіх морях раннього кембрію.