2. Будова і класифікація форамініфер

Черепашки форамініфер. Процес утворення нової камери в багатокамерних форамініфер пов'язаний з діяльністю псевдоніжок. Спочатку в області устя "старої" камери з'являється віяло псевдоніжок, що покривається шаром піщинок, детриту і т.п. Далі маса псевдоніжок ущільнюється, у результаті чого виникає щільне плазматичне тіло, що заповнює нову камеру. У сучасних форамініфер процес формування нової камери триває кілька годин.

Склад черепашки. Черепашки утворені продуктами виділення протоплазми органічною речовиною і мінеральними солями. Іноді в їх склад входить і матеріал, запозичений з навколишнього середовища (піщинки, уламки черепашок і т.д.). У цьому випадку мінеральні й органічні речовини, які виділяє протоплазма служать цементом, що скріплює сторонні частки (мал. 5). Відповідно розрізняють черепашки секреційні (органічного і мінерального складу) і агглютиновані (від лат. agglutinare — приклеювати); вони мають і різний хімічний склад.

З переходом черепашок у викопний стан (процес фоссилізації, або біомінералізації) відбувається перекристалізація мінеральних часток, що складають їх. Дуже часто викопні черепашки являють собою псевдоморфози, що утворяться в результаті доломітизації або окремнення вапняних скелетів форамініфер. Кременисті черепашки заміщаються вуглекислим вапном. В агглютинованих форм перекристалізації зазнає тільки цемент.

До складу агглютинованих черепашок можуть входити різні частки - зерна кварцу, польових шпатів, частки слюди і т.д. Дуже Часто такими частками є фрагменти скелета інших організмів — спікули губок, черепашки інших форамініфер і т.д.

Вапняні секреційні черепашки складаються з органічної (хітинової) основи, просоченої вуглекислим вапном, а також з нашарувань вапна, що формує додаткові скелетові утвори. При визначенні мінерального складу черепашки виявляється, що вона складена кальцитом. Стінки вапняних черепашок за будовою можуть бути:

- однорідними (безструктурними),

- зернистими,

- тонкошаруватими,

- волокнистими,

- іноді багатошаровими, як у деяких фузулінід.

У деяких форамініфер стінка черепашки пронизана поровими каналами, або порами. За допомогою пор ендоплазма сполучається з ектоплазмою. Такі черепашки називають решітчастими.

Секреційні кремнієві черепашки зустрічаються значно рідше агглютинованих і вапняних секреційних. Подібно до вапняних, вони виникають у результаті просочування хітинової основи черепашки кремнеземом. Іноді кремнієві черепашки можуть сформуватися як вторинні — у випадку заміщення кремнеземом кальциту вапняних черепашок.

Склад черепашок залежить від умов мешкання форамініфер. Тому, вивчаючи склад, можна одержати уявлення про умови існування, а отже, і про умови накопичення опсаду й утворення вміщуючих гірських порід. Наприклад:

- форамініфери, що володіють хітиновим скелетом, живуть у прісних водоймах,

- агглютиновані і непористі вапняні черепашки є представниками бентосу (придонними морськими тваринами),

- вапняні пористі черепашки властиві як бентосним, так і планктонним форамініферам,

- черепашки форамініфер, що живуть у теплих морях, богатші вапном, ніж холодноводні форми. У випадку опріснення водойми скелети форамініфер збіднюються вапном,

- агглютиновані форми у великих кількостях розвиваються в холодних водах, у південних широтах вони присутні на великих глибинах.

Серед викопних форамініфер кількість вапняних черепашок у порівнянні з агглютинованими в органогенних породах вища, ніж у глинистих і більш грубоуламкових.

Типи будови черепашок. Під типом будови черепашки розуміють закономірність у просторовому розташуванні її частин, що додає черепашці певну характерну форму. Закономірна будова черепашки форамініфер, часом дуже складна й у більшості випадків геометрично правильна, обумовлена високим ступенем розвитку клітини, структур протоплазми і ядра. Розглядаючи черепашку, що сформувалася, варто пам'ятати, що вона виникла в результаті складних фізико-хімічних процесів, що протікають протягом усього часу існування організму у взаємодії з певними мінливими умовами середовища. Застосування геометричних понять при описі типів будови черепашки в значній мірі умовно.

Черепашки неправильної будови (див. мал. 5) спостерігаються в деяких примітивних форамініфер. Такі черепашки утворилися в результаті відкладення скелетної речовини на поверхні неправильного амебоподібного тіла. У них є більш-менш чітко виражене центральне тіло і промені, що відходять від нього, або руки. Деякі дослідники вважають, що неправильні форамініфери є предками більш складно улаштованих черепашок. Переважна більшість мікропалеонтологів вважають, однак, що неправильна форма черепашки виникає при переході до прикріпленого способу життя.

Одноосьові черепашки (мал. 6) можуть розглядатися як тіла обертання, що наближаються за формою до кулі, еліпсоїду, циліндру. У найпростішому випадку, коли будь-який перетин, що перпендикулярний до осі черепашки являє собою коло, вісь симетрії буде нескінченно великого порядку.

У більшості випадків закінчення одноосьових черепашок по обох кінцях осі різні, тобто черепашки ніби різнополюсні. У цьому випадку на одному з кінців знаходиться устя (закінчення росту). Ріст черепашки, ймовірно, починався з протилежного кінця. У залежності від характеру росту розрізняють черепашки:

- однокамерні,

- багатокамерні.

Одноосьові однокамерні черепашки мають агглютиновані і вапняні стінки. У багатокамерних черепашок виділяється початкова камера, або прокулюм.

Форма одноосьових черепашок може бути різною. Відомі кулясті черепашки, у яких положення осі симетрії визначається тільки за місцезнаходженням устя. При подовженні черепашки уздовж осі виникають овоїдні (яйцеподібні) або еліптичні форми. При значному подовженні утворяться веретено-, паличкоподібні, трубчасті форми і т.д. Одноосьові черепашки властиві донним (бентосним) форамініферам, пристосованим до лежачого або повзаючого способу життя. Іноді кулясті форми належать до планктону.

Спіральні черепашки можна уявити собі як результат видозміни одноосьових черепашок при скручуванні осі. Таке визначення відображає не тільки геометричну будову, але і особливості історичного розвитку форамініфер, тому що одноосьові черепашки своєю появою передують спіральним.

Спіральні черепашки розділяються на:

- неправильно-клубкоподібні,

- спірально-площинні,

- спірально-конічні,

- спірально-гвинтові,

- правильно-клубкоподібні.

Неправильно-клубкоподібні черепашки (мал. 7) є найбільш примітивними. Вони виникають у результаті безладного накручування одноосьового скелетного утвору в декількох напрямках.

Спірально-площинні черепашки (мал. 8) можуть бути як багатокамерними, так і двокамерними, що складаються з трубчастої нерозділеної камери і розташованої в центрі початкової. Черепашки цього типу можуть мати агглютиновану або вапняну стінку, решітчасту або нерешітчасту. Спіральна вісь у подібних черепашок розташована в одній площині, що і є площиною симетрії. Черепашки цього типу дуже мінливі за формою: серед них відзначаються диско-, лінзо-, веретеноподібні, сочевицеподібні і навіть кулясті. При наявності декількох обертів вони можуть налягати один на одний. Якщо зовні видні всі оберти, черепашки називають еволютними. Якщо зовні видні не всі оберти, черепашки називають інволютними (частина обертів схована під верхніми шарами).

Спірально-конічні черепашки також можуть бути агглютинованими і вапняними. У більшості випадків це черепашки багатокамерні. Спіральна вісь розташована в них не в площині, а на уявній конічній поверхні. Подібні черепашки цілком асиметричні.

Спірально-гвинтові черепашки — це черепашки спірально-конічного типу, значно витягнуті по осі закручування — їх висота в 3—4 рази перевищує діаметр основи (мал. 9). Цей тип будови характеризує агглютиновані і вапняні черепашки, як правило, багатокамерні. Спірально-конічні і спірально-гвинтові черепашки зустрічаються винятково в бентосних форм, що вільно пересуваються по дну.

Правильно-клубкоподібні черепашки за типом будови займають трохи відособлене положення серед форамініфер. Камери, що складають черепашку, розташовуються в декількох взаємно пересічних площинах і утворюють правильний клубок (мал. 10, в).

Циклічні черепашки. Циклічне розташування, обертів черепашки по, концентричним колам в одній площині являє досить рідкісний випадок (див. мал. 10, г); при цьому початковий відділ черепашки має спіральну будову. Ця обставина доводить, що спірально-конічний тип будови передує циклічному і є більш давнім.

Циклічні черепашки, як і правильно-клубкоподібні, належать до рухливого бентосу.

Устям, або апертурою, називається отвір, за допомогою якого внутрішні порожнини черепашки сполучаються з зовнішнім середовищем. При формуванні наступного оберту устя попередніх стає отвором, що з'єднує дві камери. У деяких форамініфер з появою наступного оберту устя заростає.

Послідовні камери форамініфер відокремлюються одна від одної септальними швами, що відповідають лініям зчленування міжкамерних перегородок, або септ, із зовнішньою стінкою черепашки. Шви можуть бути в різному ступені заглибленими, поверхневі або опуклими. За обрисами вони можуть бути прямими, вигнутими або сітчастими.

Додатковий скелет. Під додатковим скелетом форамініфер розуміються всі ті утвори, що розташовуються на поверхні черепашки (ребра, опуклості й інші елементи зовнішньої скульптури). На перегородках камер нерідко знаходяться потовщення, що також належать до додаткового скелета.

Екологія і тафономія форамініфер. Форамініфери відіграють істотну роль у фауні сучасних морів, особливо в планктоні тропічної і субтропічної зон, за межі яких вони виносяться течіями. Континентальні форамініфери живуть між піщинами ґрунту в заповнених водою капілярних просторах з поперечником 0,25-1,5 мм. Вони пов'язані зі слабосолоними і прісними басейнами. На розвиток морських форамініфер впливає освітленість, в основному через те, що в їх протоплазмі живуть водорості — симбіонти. Велике значення має їжа — одноклітинні водорості і деякі бактерії. При нестачі їжі розвиваються карликові форми. Потрапляючи в осад після своєї загибелі, черепашки форамініфер збагачують його речовинами, що є продуктами їх життєдіяльності: вуглекислий кальцій, рідше магній, оксиди заліза і т.д. У сучасних опадах тепловодних басейнів бентосніе форамініфери відіграють невелику роль — їх кількість незначна і тому вони є лише домішками до основної частини осаду. Тільки в рифогенних відкладах сучасних морів форамініфери належать до породоутворюючих поряд з коралами, вапняними водоростями й іншими організмами. Менше породоутворююче значення мають бентосніе форамініфери в опадах батіальної області. В абіссалі подібні агглютиновані форамініфери складають до 20 % осаду.

У геологічному минулому форамініфери неодноразово були породоутворюючими. Карбонатні породи середнього карбону на Російській платформі і на західному схилі Уралу майже цілком складені великими фузулінідами. До породоутворюючих належать також бентосніе форамініфери пізньої пермі (Урал, Тянь-Шань, Памір) і пізньої крейди. Товщі крейдових порід складаються бентосними і планктонними формами. Найбільше повно вивчена породоутворююча роль бентосних форамініфер (нуммулітид) у палеогенових відкладах Криму, Кавказу, Копет-Дагу, Паміру, Західної Європи (Піренеї, Альпи, Апенніни, Балкани), Центральної Азії (Іранське нагір'я, Гіндукуш, Гімалаї).

Геологічне значення. Форамініфери використовуються головним чином з метою стратиграфії, тобто для встановлення геологічного віку. Світова практика геологорозвідувальних робіт показала, що форамініфери, особливо Fuzulinida, Nummulitida, швидко міняються протягом геологічного часу, завдяки чому можна виявити види, характерні для тих або інших горизонтів. Завдяки планетарному поширенню, характерні комплекси викопних видів можна простежити на значних площах. У силу малих розмірів форамініфери утримуються в керні свердловин, у кількостях достатніх для їх визначення. Їх використовують також для встановлення умов навколишнього середовища, тому що вони швидко реагують на їх зміни.