30.Типы взаимодействий генов( взаимодействия аллельных и неаллельных генов).

Ген – структурная единица наследственной информации, контролирующая развитие определенного признака или свойств.

Если отдельная клетка и организм представляют собой целостные системы, где все биохимические и физиологические процессы строго согласованы и взаимосвязаны, то прежде всего потому, что генотип интегрирован, т. е. является системой взаимодействующих генов.

Взаимодействие аллельных генов. Аллельные гены вступают в отношения типа доминантности — рецессивности. Это означает, что в генотипе существуют гены, реализующиеся в виде признака,— доминантные, и гены, которые не смогут проявиться в фенотипе,— рецессивные. В сериях множественных аллелей эти отношения приобретают достаточно сложный характер. Один и тот же ген может выступать как доминантный по отношению к одной аллели и как рецессивный по отношению к другой. Например, ген гималайской окраски у кроликов доминантен по отношению к гену белой окраски и рецессивен по отношению к гену сплошной окраски «шиншилла».

Взаимодействие неаллельных генов. Известно много примеров, когда гены влияют на характер проявления определенного неаллельного гена или на саму возможность проявления этого гена. У душистого горошка есть ген (А), обусловливающий синтез бесцветного предшественника пигмента — пропигмента. Ген В определяет синтез фермента, под действием которого из пропигмента образуется пигмент. Цветки душистого горошка с генотипом ааВВ и AAbb имеют белый цвет: в первом случае есть фермент, но нет пропигмента, во втором — есть пропигмент, но нет фермента, переводящего пропигмент в пигмент. При скрещивании двух растений душистого горошка с белыми цветками получится пурпурная окраска цветков:

Таким образом, образование такого, казалось бы, элементарного признака, как окраска цветков, зависит от взаимодействия по крайней мере двух неаллельных генов, конечные продукты деятельности которых (белок, фермент) взаимно дополняют друг друга.

С другой формой взаимодействия генов ознакомимся на примере развития окраски плодов тыквы. У тыквы ген А определяет желтый цвет плодов, его рецессивная аллель (а) — зеленый цвет. Однако окрашенными плоды тыквы будут только в том случае, если в генотипе растений отсутствует доминантный ген из другой аллельной пары — ген В. Ген В подавляет окрашивание плодов тыквы, а его рецессивная аллель b не мешает окраске развиваться. Следовательно, при генотипе ААВВ плоды будут белыми, при генотипе ААbb — желтыми, при ааbb — зелеными. Такие формы взаимодействия неаллельных генов, как взаимодополняемость их действия или подавление одним геном неаллельного ему гена, касаются качественных признаков. Однако многие свойства организмов — масса и рост животных, яйценоскость кур, жирность молока и его количество у скота, содержание витаминов в растениях и т. п.— альтернативными не являются. Такие признаки называют количественными. Они определяются неаллельными генами, действующими на один и тот же признак или свойство. Чем больше в генотипе доминантных генов, от которых зависит какой-либо количественный признак, тем ярче этот признак проявляется. У пшеницы красный цвет зерен обусловлен действием трех генов: А₁, А₂, А₃. При генотипе А₁А₁А₂А₂А₃А₃ окраска зерен наиболее интенсивная, при генотипе а₁а₁а₂а₂а₃а₃ пшеница имеет белый цвет. В зависимости от числа доминантных генов в генотипе можно получить переходы между интенсивно красной и белой окраской (смотрите рисунок ниже).

Количество пигмента в коже человека также зависит от числа доминантных неаллельных генов, действующих в одном направлении. Например, у супружеской пары негра и белой женщины рождаются дети с промежуточным цветом кожи (мулаты). У супружеской пары мулатов дети по цвету кожи имеют окраски всех типов — от черной до белой, что определяется комбинацией трех пар аллелей. По типу такого взаимодействия наследуются многие признаки животных и растений: содержание сахара в корнеплодах свеклы, длина колоса, длина початка кукурузы, плодовитость животных и др.

Таким образом, многие признаки развиваются при взаимодействии нескольких генов. Однако нередко наблюдается противоположное явление: один ген влияет на многие признаки. У мышей описан мутантный ген, вызывающий нарушения в строении хрящевых клеток. В результате появляются многочисленные отклонения от нормального развития черепа, грудины, позвонков и других частей скелета. Отсутствие покровных костей черепа приводит к кровоизлияниям в мозг. Комплекс этих нарушений обусловливает гибель новорожденных мышей. У человека аномалия пальцев сопровождается нарушениями в строении хрусталика. Здесь в основе множественного эффекта также лежит действие одного гена, вызывающего дефект соединительной ткани. Часто встречается множественное действие гена, при котором наряду с изменением тех или иных внешних признаков меняется жизнеспособность особи. При этом в большинстве случаев жизнеспособность снижается и лишь в редких случаях повышается. Выше отмечалось, что развитие самого простого признака — результат целой цепи химических превращений. Вследствие мутации может быть блокирован любой этап биосинтеза. Чем более ранний этап биосинтеза блокируется, тем больше промежуточных соединений не может синтезироваться и тем больше фенотипических проявлений такой мутации. Принято считать, что практически каждый ген влияет на проявление других генов или на несколько признаков организма. Широта фенотипической выраженности гена, т. е. его множественного действия, зависит от времени вступления гена в действие в ходе онтогенеза. Итак, выражение «ген определяет развитие признака» в значительной степени условно, так как проявление гена зависит от других генов — от генотипической среды.